独叶草无性系种群生理整合研究

【摘要】： 植物的生境在时间和空间上都是异质性的,即使在很小的尺度上这种异质性也是存在的。在进化过程中,植物可能形成了各种有效利用环境异质性的生态适应对策,而生理可塑性是植物对环境影响反应的最直接表现,加强对克隆植物生理可塑性的研究能更准确的掌握环境对克隆植物的影响。本文以分布在太白山国家森林公园3个海拔的游击型克隆植物独叶草(Kingdonia uniflora)为研究对象,对其营养叶的光合生理生态特性和不同年龄分株营养叶的光合色素、含氮化合物、膜质过氧化水平、抗氧化物质、抗氧化酶与NR、GS活性以及不同分株营养器官中的C、N、P、K、Mg元素含量进行了初步的比较测定和分析,旨在揭示独叶草无性系分株对异质环境响应的生理机制—生理可塑性,同时为探讨独叶草无性系种群的濒危原因、维持机制以及保护对策,提供必要的科学依据。主要的结论如下: 1.独叶草的净光合速率(Pn)日变化曲线呈双峰型,峰值出现在13∶30和16∶30左右,具有明显的光合“午休”现象;其叶片的蒸腾速率(Tr),水分利用率(WUE)的变化也呈双峰型。 2.独叶草叶片的光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)分别为14.93和215.76μmol·m~(-2)·s~(-1),只能适应较窄的光照环境。 3.独叶草各分株叶片的Chl a、Chl b和Total Chl的含量在不同海拔高度上表现出幼龄分株含量低,随海拔的升高而降低;可溶性糖含量的变化与Chl a、Chl b和Total Chl的变化趋势相反。这些变化不仅保护了幼龄分株免遭强光、低温的伤害、适应高海拔生境生长,而且有利于无性系分株光合作用等各项生理活动的顺利进行。 4.NO_3~--N含量、NR活性受分株年龄、海拔梯度的影响极其显著(p＜0.001)。Pro与可溶性蛋白的变化趋势相反。较高海拔可溶性蛋白的含量相对较高,有利于独叶草适应高海拔生境生长。据此推测,不同海拔独叶草相连分株叶片积累的NO_3~--N,在NR、GS的催化作用下进一步转化形成蛋白质的过程中,可能通过调节氮代谢来适应不同海拔及其同一海拔下微生境的变化,同时与植物的碳代谢等协调统一,以使其更好的适应独叶草的生存环境。 5.SOD、POD活性随着海拔的升高而相应增大,然而,CAT活性随海拔的升高而显著降低,随分株年龄的增长而下降。CAT活性的降低可能作为一种胁迫信号而激活其它抗氧化保护机制。紫外吸收物含量随海拔的升高、分株年龄的增长而增加。GSH含量随海拔的升高而显著升高(p＜0.05),ASA含量在各海拔高度上相差无几(p＞0.05)。 6.MDA含量受分株年龄的影响不显著(p＞0.05),而受海拔梯度的影响极其显著(p＜0.01),且随海拔的升高而增大。这表明,独叶草相连分株的抗氧化系统之间可能存在一定的协同关系,保护相连分株的膜系统免受活性氧分子的伤害。高海拔(3000～3100m)叶片的膜脂过氧化程度有所提高,可能由于高海拔的严重低温和强的太阳辐射超过了叶片的抗氧化保护能力,抗氧化剂的协同作用不足以完全清除严重低温诱导形成的过量活性氧。而这种程度的氧化损伤可能并未达到其致死程度,故叶片的光合作用等生命过程仍然能完成。 7.分株年龄、海拔梯度以及分株年龄×海拔梯度交互作用对独叶草分株各营养器官全C含量的影响不显著(p＞0.05),对全N、全P、K、Mg含量的影响程度各不相同。 8.在较高海拔生境中,分株年龄显著影响独叶草无性系分株各器官的K含量、根状茎和根中的全N含量(p＜0.05)。 9.除了中间海拔(2 800～2 900 m)独叶草无性系分株的K与全N、全P、Mg含量没有明显的相关性外(p＞0.05),其它海拔各元素两两间均显著相关(p＜0.05)。这表明在高海拔生境中生理可塑性对克隆植物生长的贡献可能比在低海拔更大,强的生理可塑性有助于克隆植物在高山环境中有效地利用异质性分布的资源以实现种群扩展、开拓新的生境;这也可能是独叶草在长期演化过程中对异质生境的一种生理响应。