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禾本科杂草与小檗在小麦条锈病发生与病原菌毒性变异中的作用研究

王志艳  
【摘要】:小麦条锈病是我国小麦上最重要的病害之一。该病害通过气流进行远距离传播,具有流行暴发成灾的特点,常造成严重的产量损失,甚至绝收,是严重影响我国小麦安全生产的重大生物灾害。培育和种植抗病品种是防控小麦条锈病最经济而有效的主要途径。然而,由于新小种的产生,常导致品种在数年内便迅速丧失抗病性,失去利用价值。生产实践研究表明,毒性变异是导致新小种产生的根本原因。小麦条锈菌是严格的专性寄生真菌,只能依靠活的寄主存活和繁殖,夏孢子是其进行传播危害的主要孢子类型。除主要危害小麦外,还可侵染多种禾本科草(简称禾本科杂草)。尽管我国禾本科杂草与小麦条锈菌的关系有所研究,但是禾本科杂草在小麦条锈病发生中的作用不清楚。因此,明确禾本科杂草与条锈病发生的关系,对我国小麦条锈病的发生与病害传播及防治十分重要。毒性变异产生新小种是引起小麦条锈病流行最重要的因素。早期研究表明,突变、异核(体细胞)重组和有性生殖均可导致毒性突变。然而,由于小麦条锈菌的有性生殖长期以来,一直是未知的。近年来,随着小麦条锈菌转主寄主小檗的确定,证实我国多种野生小檗是小麦条锈菌的转主寄主,发现自然条件下我国小麦条锈菌在野生小檗上可以完成有性生殖。本研究通过对小麦条锈菌越夏区受侵染禾本科杂草和2013年自然发病小檗进行小麦条锈菌的分离、毒性测定,为揭示我国越夏易变区成因和条锈病的防控新策略的制定提供了理论依据。取得了以下主要结果:1.禾本科杂草是条锈菌的重要越夏寄主,并提供菌源引起小麦秋苗发病。调查发现小麦条锈菌重要越夏区甘肃禾本科杂草早熟禾、肥披碱草、披碱草、冰草、鸭茅草分布广泛,条锈病发生普遍。从条锈菌侵染的禾本科杂草早熟禾、肥披碱草、披碱草、冰草、鸭茅草上均分离获得小麦条锈菌,分离比例分别为1.57%、3.82%、22.22%、6.78%、7.69%,未从狗牙根上分离到条锈菌。2.对从杂草上分离的311个初始小麦条锈菌菌系随机选择回接对应的早熟禾、披碱草、肥披碱草、冰草,其中早熟禾、披碱草和肥披碱草回接禾本科杂草成功,且能产生极少的冬孢子,冰草未回接成功。表明分离得到的菌系确实来自该禾本科杂草。本实验采用小麦条锈菌生理小种CYR33,CYR32,CYR31,CYR29,CYR23和CYR17接种于早熟禾、披碱草、肥披碱草、冰草,结果表明仅有CYR29成功侵染早熟禾和肥披碱草,冰草和披碱草接种未成功。3.再次获得了自然条件下存在条锈菌有性生殖的证据,表明小檗在小麦条锈病的病害循环中起作用。从来自甘肃、陕西、西藏和新疆的6种小檗(短柄小檗、假豪猪刺、堆花小檗、陕西小檗、刺黄花和黑果小檗)的9297个锈子器共分离获得16个小麦条锈菌菌系。其中两个菌系与已知小种CYR32在中国鉴别寄主上的毒性谱相同。4.自然条件下,条锈菌进行有性生殖发生明显的毒性变异,产生新小种。分离自感病小檗的16个菌系中,除两个为已知小种CYR32外,其余14个新菌系;16个菌系的单孢菌系经单基因系测定共产生88个致病类型,发现CYR32在单基因系上毒性发生分化,表明中国鉴别寄主对中国小种的鉴定能力值得商榷。单基因系鉴定结果显示,小檗分离的单孢菌系中未发现对Yr5,Yr10和Yr15有毒性的;对YrTr1,Yr24和Yr27的毒性频率非常低(3%);对YrSP,Yr9,Yr28和Yr2毒性频率较低(13.6%-28.0%);对Yr7,Yr17,Yr8和YrExp2的毒性频率中等(33.1-48.3%);对Yr6,Yr44和Yr25的毒性频率较高(52.5%-72.9%)。本研究认为越夏区禾本科杂草是条锈菌重要的越夏寄主,并为越夏区小麦条锈病的秋季发生提供菌源,在条锈病的维持发生中起重要作用;自然条件下,我国小麦条锈菌存在有性生殖,转主寄主小檗在与条锈菌毒性变异中起重要作用并参与条锈病病害循环。为揭示我国越夏“易变区”成因和条锈病的防控新策略的制定提供了理论依据。


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