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丛枝菌根真菌对杨树氮营养的影响机制研究

房凤如  
【摘要】:丛枝菌根(Arbuscular mycorrhizal,AM)真菌对植物氮营养的影响特征及其作用机制仍不明确。本论文探索了速生杨107(Populus× canadensis 'Neva’)生长与根际土壤碳氮含量及AM真菌分布的关系,研究了不同施氮水平下AM真菌根内球囊霉(Rhizophagus irregularis)对杨树生长、品质和氮营养的影响。从AM真菌-植物间的氮/碳交换、AM真菌对植物氮吸收利用和对植物-土壤微系统氮素拦截的影响揭示了AM真菌对速生杨107氮营养的作用机制。主要结果如下:1.速生杨的生长与根际土壤碳氮含量及AM真菌分布的关系盆栽试验以速生杨107扦插苗的地径作为生长指标,结果表明:随着地径的增加,土壤无机碳(SIC)、硝态氮(NO3-含量呈减小趋势,虽然铵态氮(NH4+)含量也有所降低但未达到显著水平,有机碳(SOC)、总碳(TC)、有机氮(SON)和全氮(TN)含量则呈增大趋势。孢子密度随地径增加未表现明显变化规律,而丛枝侵染率随着地径的增加而提高。相关性分析表明SON和TN与丛枝侵染率显著正相关,而NO3-和NH4+与丛枝侵染率显著负相关;孢子密度与所有碳氮组分含量均无明显的相关性。表明速生杨107长势越好,NO3和SIC含量越低,AM真菌在根部的侵染率越高,且土壤NO3-含量与AM真菌在杨树根部分布存在重要关系。2.AM真菌对速生杨107生长和品质的影响AM真菌对杨树生长和品质的影响随不同施氮浓度而呈现差异。在不同氮浓度梯度(0、1.0、5.0、7.5、10.0、15.0、20.0 mMNH4NO3)处理中,杨树株高,茎生物量、纤维素含量和纤维长度均在7.5 mM氮水平下达到最大值。AM真菌提高了杨树株高、茎生物量,且在≥7.5 mM氮水平下达到显著水平,并提高了所有氮水平下的冠/根。在15、20 mM氮水平下,AM真菌显著提高了茎纤维素含量;在20 mM氮水平下,显著降低了茎纤维壁腔比;在所有氮水平下,不同程度提高了茎纤维长度、长宽比;而接种对茎木质素含量和茎木质素单体S/G影响不显著。AM真菌促进了杨树的生长,并在特定氮水平下提高了杨树的木材品质,7.5 mM为速生杨107生长的最适氮浓度。3.AM真菌对杨树光合固碳能力和AM真菌-植物间的氮/碳交换的影响AM真菌改善了杨树的光合固碳能力,增加植株碳累积,促进杨树和AM真菌间的碳/氮交换。低氮浓度(1 mM)下,AM真菌对叶片形态、结构影响不显著;适氮浓度(7.5 mM)和高氮浓度(20 mM)时,AM真菌显著增加了叶片海绵组织厚度,叶面积分别增大20.8%和33.3%、气孔长度提高5.9%和6.0%,叶绿素a含量提高69.9%和58.7%,叶绿素b含量提高74.2%和38.6%。当光照强度≥400 μmol m-2s-1时,AM真菌对杨树光合速率有显著影响。在适氮和高氮浓度下,AM真菌显著增加植株碳的总累积量,同时,不同程度的增加了杨树根部氮浓度和植株氮的总累积量。总侵染率、丛枝侵染率均随着氮浓度增加而增大;低氮水平下丛枝发育不良,适氮、高氮浓度下丛枝结构发育相对较好。说明适氮、高氮处理条件下,AM真菌促进了植物光合固碳,同时丛枝发育较好,AM真菌-杨树间的氮/碳交换加强,改善了杨树的氮营养。4.AM真菌对杨树氮营养的作用低氮、适氮和高氮水平下,AM真菌不同程度降低了杨树根长、根表面积,但却不同程度增加了杨树根系活力、蒸腾速率、叶片硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性,以及根茎叶的含水量,表明杨树植株代谢能力整体提高。在低氮、适氮和高氮水平下,接种AM真菌的杨树根生长素含量分别为未接菌组的2.3倍、1.9倍和2.9倍;低氮、适氮水平下,接种根赤霉素含量分别提高了 85.1%和94.2%;接种AM真菌后细胞分裂素和脱落酸在不同氮水平下分别有所提高和降低,但是均未达到显著水平。在所有氮水平下,根细胞壁纤维素的含量均有不同程度的降低,而木质素单体H、S、G和S/G均有不同程度的提高。低氮、适氮水平下,接种AM真菌木质素单体H分别提高34.3%和64.0%,对木质素单体S和S/G的提高在低氮水平下达到显著水平,分别提高了 37.0%和18.8%。相关性分析表明:低氮水平下,木质素单体S/G与根赤霉素、生长素含量显著正相关;高氮水平下,根生长素含量与单体S含量显著正相关。说明AM真菌侵染植物破坏了植物根的细胞壁组分(降低纤维素),为了启动防御反应(合成木质素),提高了赤霉素和生长素的水平,改善了杨树整体代谢,促进杨树氮吸收。5.AM真菌对杨树-土壤微系统氮素淋失的影响不同施氮水平下,AM真菌对杨树-土壤微系统氮素淋失影响的差异较大。低氮水平下,AM真菌对土壤氮淋失没有影响;适氮和高氮时,AM真菌降低了淋滤液中的NO3-和NH4+浓度,且仅在高氮条件下达到显著水平;高氮水平下,AM真菌使淋滤液中的NO3-和NH4+浓度分别降低了 20.0%和67.5%。随着氮水平的增加,丛枝侵染率和总侵染率逐渐增加,且孢子和泡囊的形态随着氮水平的升高而改变。在适氮和高氮水平下,AM真菌提高了根的氮浓度(分别为11.7%和50.7%),提高了土壤阳离子交换量(CEC)、SOC含量,增加了大团聚体的比例,土壤TN含量分别增加了 7.2%和4.7%。冗余分析表明,高氮条件下,SOC对淋滤液中NO3-和NH4+总量的相对解释率最大;而相关性分析表明,高氮条件下,淋滤液中的NO3-和NH4+总量与SOC含量相关性也最大,为显著负相关。AM真菌可以降低土壤氮素淋失,且对NH4+淋失的降低尤为显著。综上所述,AM真菌增强了土壤对氮素的拦截,增加了植物与土壤氮素的接触机会,进而改善了植物氮营养。


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