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黄土高原典型植被生态系统土壤线虫群落的演变特征及驱动机制

霍娜  
【摘要】:植被恢复是改善脆弱生态环境和修复退化生态系统的重要措施。在植被恢复过程中,植物和土壤生物群落之间存在紧密联系,共同影响植被恢复的过程和效应。线虫广泛存在于各类生境中,占据土壤食物网多个营养级,其群落特征能够有效反映土壤食物网结构与功能,对生态系统恢复进程具有重要指示作用。黄土高原是我国生态环境最脆弱的地区之一,也是植被恢复的重点区域。在过去几十年,科学家们开展了一系列研究,探索该地区植被恢复对植物群落、土壤理化性质和微生物群落的影响,但很少关注土壤线虫群落的演变特征和驱动机制。本研究以黄土高原自然恢复草地、次生林、人工柠条灌木林和人工苜蓿草地这四种典型生态系统的土壤线虫群落为研究对象,调查和分析线虫个体数量、群落组成结构和代谢足迹在时间尺度上(不同植被恢复年限或演替阶段)的变化规律及其环境影响因素,探明黄土高原典型植被生态系统中土壤线虫群落的演变特征和驱动机制,及其在不同生态系统之间的差异,为评价黄土高原植被恢复的生态环境效应提供新的指标和科学依据。主要结论如下:(1)在自然恢复草地中,土壤线虫数量、群落结构和代谢足迹在植被演替进程中呈现明显的阶段性变化,这主要与地上部植物生物量和物种多样性、活根生物量、土壤有机碳、全氮、微生物量碳含量的变化有关。具体而言,从猪毛蒿群落到百里香+大针茅群落,土壤线虫数量逐渐增加,植食线虫比例下降到最低值(30.82%),而捕杂食线虫比例(21.25%)达到峰值,线虫群落营养类群结构均衡,导致多样性指数、成熟度指数、瓦斯乐卡指数、以及复合代谢足迹和功能足迹均达到最高水平,线虫群落多样性和能量代谢功能得到显著改善,土壤食物网达到最成熟稳定的状态。当植被演替至铁杆蒿群落和长芒草群落阶段,线虫群落复合代谢足迹和功能足迹下降至最低,表明土壤食物网的能量输入和传递效率显著下降。(2)在森林植被演替过程中,土壤线虫群落在草地群落、灌丛群落和乔木森林群落阶段表现出显著差异,细根根系生物量是影响土壤线虫群落组成最重要的因素,而在白桦林和辽东栎林阶段,凋落物生物量的增加改善了线虫群落的生存环境和食物资源,提高了捕杂食线虫比例。在白羊草地中,土壤线虫数量达到峰值,但由于垫咽属(Tylencholaimus)占据绝对优势(48.8%),使线虫多样性水平降至最低。在沙棘灌丛群落中,线虫数量略有减少,但各营养类群比例相近(17.30%—36.14%),线虫多样性、复合代谢足迹和功能足迹均达到最高,土壤食物网能量代谢功能得到显著改善。在乔木森林群落(山杨林、白桦林、辽东栎林)阶段,线虫数量和多样性总体上较为稳定,在演替至辽东栎林时,捕杂食线虫比例以及线虫营养多样性指数、成熟度指数和瓦斯乐卡指数均达到最高水平,但复合代谢足迹和功能足迹降至最低,表明土壤食物网能以较低的能量代谢维持成熟稳定的状态。(3)在人工柠条灌木林中,林下草本植物多样性、细根根系生物量和凋落物生物量的变化显著影响土壤线虫数量、群落组成和代谢足迹。随着种植年限(林龄)的增加,土壤线虫总数量和食细菌线虫、植食线虫和捕杂食线虫数量,以及线虫复合代谢足迹、富集足迹、结构足迹和功能足迹均在种植25年时达到最高,表明该林龄下土壤资源有效性显著提高,土壤食物网的能量输入和传递效率达到最高水平。当林龄达到35年时,线虫数量和代谢活性呈下降趋势,线虫通路指数降至最低,有机质分解以真菌通道为主,然而线虫多样性指数、成熟度指数、瓦斯乐卡指数和结构指数达到最高水平,表明土壤食物网仍维持相对成熟稳定的状态。(4)在人工苜蓿草地中,凋落物生物量、根系生物量和碳氮比的变化显著影响土壤线虫数量、多样性和代谢足迹。随着苜蓿种植年限的增加,线虫总数量和各营养类群数量,以及线虫复合代谢足迹和各营养类群线虫代谢足迹均逐渐增加,在种植7年的苜蓿草地中达到最高水平,而捕杂食线虫比例(32.11%)、成熟度指数和功能足迹也同时达到峰值,说明该种植年限的苜蓿草地土壤食物网最为成熟稳定,其结构化程度和能量代谢功能达到最高水平。然而,当苜蓿种植年限7年时,线虫数量和代谢足迹显著下降,土壤食物网结构与功能呈现明显退化趋势。(5)黄土高原不同植被生态系统土壤线虫群落特征和演变规律具有显著差异。在自然恢复草地、人工苜蓿草地和人工柠条灌木林中,植食线虫为优势营养类群,而在次生林中,优势线虫为食真菌或食细菌线虫。线虫多样性指数和瓦斯乐卡指数均表现为次生林最优,其次为柠条灌木林,再次为自然恢复草地,最后为人工苜蓿草地,表明林地生态系统土壤食物网具有更高的物种多样性和结构稳定性,土壤健康状况较好。Net-work分析结果也表明次生林和柠条灌木林线虫群落内不同类群相互作用更为复杂多样。基于平均值法计算的线虫群落综合指数也表现为次生林(0.44)人工柠条灌木林(0.10)自然恢复草地(-0.12)人工苜蓿草地(-0.18),并且与生态系统多功能性表现出较好的相关性,表明该指数能有效指示植被恢复的生态效应。(6)在草地生态系统中,植被恢复后期线虫数量、代谢足迹和成熟度指数均有所下降,植物能量通道权重增大,土壤食物网呈现一定的退化趋势,特别是在人工苜蓿草地中更为强烈。与草地生态系统相比,林地生态系统土壤食物网稳定性更强,其中人工柠条灌木林在种植35年样地,真菌能量通道权重有所增加,而次生林在乔木森林群落阶段,细菌和真菌能量通道权重明显升高,植物能量通道权重下降,能量通道比例更加均衡,促使土壤食物网的能流途径向更加多样化和高效的方向发展。(7)在黄土高原植被恢复过程中,自下而上(bottom-up)的资源控制效应是土壤线虫群落演变的主要驱动力。草地生态系统中凋落物和根系生物量的变化通过细菌和真菌能量通道,调控食细菌线虫、食真菌线虫和捕杂食线虫的代谢功能。尽管草地中发达的根系资源显著促进了植食线虫代谢足迹增加,导致植物通道在食物网中占据优势,但该通道连通性低,未能向更高营养级有效传递能量。在林地生态系统中,细根根系生物量变化通过细菌通道和植物通道,引起土壤线虫群落的结构和代谢功能的改变,其土壤食物网相比草地生态系统具有更高的能量利用效率。另外,次生林生态系统中,凋落物生物量的变化通过影响土壤含水量,改变线虫生境条件,直接对捕-杂食线虫代谢足迹产生影响,导致自上而下(top-down)的捕食作用可能增强,使土壤食物网具有双向驱动机制特征。


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