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温室黄瓜(Cucumis sativus L.)对干旱胁迫与CO_2浓度升高的响应与适应机理研究

李清明  
【摘要】: 基于干旱胁迫普遍存在和全球CO_2浓度升高的事实以及设施栽培CO_2“施肥效应”的认识,本试验选择保护地专用黄瓜品种津优1号为研究对象,于2006年至2007年在西北农林科技大学园艺学院实验模型温室内进行,主要通过在大气CO_2浓度(380±10μmol/mol)和CO_2浓度升高(760±20μmol/mol)条件下,利用PEG 6000模拟根际干旱胁迫(营养液,对照;营养液+5% PEG 6000,中度干旱胁迫;营养液+10% PEG 6000,重度干旱胁迫)条件,对黄瓜幼苗生长发育状况、叶片显微和超微结构、光合气体交换参数、光化学效率、非结构性碳水化合物代谢及其相关酶活性变化、活性氧的产生及抗氧化保护系统等开展了一系列深入研究和探讨,主要取得了如下研究结果: 1干旱胁迫与CO_2浓度升高对黄瓜幼苗生长发育的影响 干旱胁迫显著降低了黄瓜幼苗的株高、叶面积、叶面积比率和相对生长速率,而提高了根冠比和壮苗指数,对茎粗、干重等均产生了不同程度的影响,尤其是重度干旱胁迫严重抑制了幼苗的生长发育,使生物量积累受到显著影响。干旱胁迫下黄瓜幼苗根冠比的增加并非是由于根干重的增加引起,而是地上部相对降低较多的结果。高CO_2浓度尽管对茎粗、根干重、根冠比(中度干旱胁迫除外)、壮苗指数以及叶面积比率无显著影响,但是能够显著增加株高、叶面积、地上部干重以及相对生长速率RGR。 2干旱胁迫与CO_2浓度升高对黄瓜幼苗叶片显微和超微结构的影响干旱胁迫下黄瓜幼苗叶片厚度降低,而高CO_2浓度下叶片厚度增加。干旱胁迫使叶肉细胞的叶绿体数目均显著减少而体积增大,高CO_2浓度却使其叶绿体数目增加而体积不变。干旱胁迫和高浓度CO_2条件下黄瓜叶片的淀粉粒均显著积累且体积增大。干旱胁迫使叶绿体膨胀变圆,基质变淡,基粒厚度显著降低且数目减少,类囊体肿胀,基粒片层和基质片层变模糊,部分被膜破裂解体,出现大而多的嗜锇颗粒。而高CO_2浓度通过增加基粒厚度和基粒片层数从而在一定程度上促进叶绿体类囊体的发育。干旱胁迫总体上增加了气孔密度而降低了气孔开张比,气孔变小,气孔开张度降低。高CO_2浓度不但降低了气孔密度,而且也使气孔变小,气孔开张比和开张度降低,同时远轴面的气孔密度和开张比显著大于近轴面。 3干旱胁迫与CO_2浓度升高对黄瓜幼苗光合气体交换参数的影响 干旱胁迫显著降低了黄瓜幼苗叶片的光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO_2浓度,而CO_2倍增对光合速率的提高和蒸腾速率的降低共同导致植物的水分利用效率提高。干旱胁迫显著降低了表观量子效率和光饱和的最大同化速率,提高了光补偿点和CO_2补偿点而将低了光饱和点;同时显著降低了羧化效率、呼吸速率、CO_2饱和同化速率、最大羧化速率、光饱和电子传递速率、磷酸丙糖利用率和叶肉导度。但是在高CO_2浓度条件下,上述光合作用响应曲线的参数与干旱胁迫下呈现相反的变化趋势,对光合作用具有正面的促进作用。因此干旱胁迫条件下气孔因素和非气孔因素共同导致了黄瓜幼苗光合作用的降低,而高CO_2浓度在本质上也是通过气孔和非气孔因素共同维持和促进黄瓜的光合作用,使其生长发育以及物质代谢和能量循环的正常进行,从而部分地减轻或避免干旱胁迫造成的危害。 4干旱胁迫与CO_2浓度升高对黄瓜幼苗光化学效率的影响 干旱胁迫下调了黄瓜幼苗叶片的光合能力和电子传递速率,而CO_2浓度升高能够提高光系统Ⅱ最大量子产量、光化学淬灭系数和饱和的光合有效辐射和降低非光化学淬灭系数,从而在一定程度上能够减轻干旱胁迫诱导的负效应,同时这4个叶绿素荧光参数可用来估计干旱胁迫和高CO_2浓度对黄瓜幼苗光化学效率的互作效应。 5干旱胁迫与CO_2浓度升高对黄瓜幼苗非结构性碳水化合物代谢及相关酶活性的影响 CO_2浓度升高提高了黄瓜叶片中非结构性碳水化合物(葡萄糖、果糖、蔗糖和水苏糖)的含量,从而降低细胞的渗透势,防止细胞内大量的被动脱水,以维持细胞膨压,增强对水分胁迫伤害的抵御能力。随着干旱胁迫时间延长,SS、可溶性酸性转化酶和可溶性碱性转化酶活性先增加后降低,根系可溶性酸性和碱性转化酶则一直增加,而SPS先降低后升高。高CO_2浓度可提高SS活性而降低SPS活性,与转化酶协同作用,共同促进蔗糖的分解代谢,抑制蔗糖的合成代谢,从而提高己糖的积累,降低细胞渗透势,促进细胞在干旱胁迫下吸水,维持一定的生长势。 6干旱胁迫与CO_2浓度升高对黄瓜幼苗渗透调节、活性氧代谢及其清除系统的影响随干旱胁迫时间延长和程度加剧,叶片积累大量的脯氨酸和可溶性蛋白质,在处理前期速度较快,随胁迫时间延长,积累速度有所减缓,可溶性总糖含量出现下降趋势,说明渗透调节幅度是有限的,调节作用是暂时的。随着干旱胁迫时间延长和程度加剧,质膜透性增大,MDA含量升高,活性氧积累,细胞膜受到破坏,因自由基产生过多,体内自由基不能被完全清除而造成自由基的累积,从而会危害幼苗的正常生理功能。而高CO_2浓度可以不同程度地减轻干旱胁迫下活性氧的积累,从而减轻干旱胁迫对细胞膜造成的伤害,使质膜相对透性降低,MDA含量减少。 保护酶(SOD、POD、CAT、APX和GR)活性总体而言是随干旱胁迫时间延长和强度增大而呈现升高的趋势,抗氧化剂AsA和GSH含量随干旱胁迫时间延长和强度增大而显著升高,因此活性氧的逐渐积累可以诱导保护酶活性的渐增,以便及时清除过量的活性氧积累,从而维持黄瓜幼苗的正常生长发育或避免大量活性氧的积累造成不可逆的伤害。而高CO_2浓度能够增强酶促与非酶促清除系统对活性氧的清除能力,在一定程度上可以减轻或避免大量活性氧积累造成的伤害。


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