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苹果(Malus domestica Borkh.)果实质地品质发育及采后调控的生理和分子基础

魏建梅  
【摘要】:以贮藏性不同的‘富士’、‘金冠’和‘嘎啦’苹果的果实为试材,于2006年至2007年在河北燕山苹果产区对果实发育、成熟及后熟软化过程中糖与淀粉的代谢、细胞壁降解和脂氧合酶活性变化及其关键酶基因的表达特性进行了系统研究,并探讨了采后乙烯和0℃低温对果实软化的调控效应。结果表明,苹果果实质地发育和软化是一个复杂的生理生化过程,受多种因子的调节,且品种间差异显著。主要研究结果如下: 1.果实成熟软化过程中,耐贮藏的‘富士’果实质地软化速率慢,贮藏期间能极大地保持硬脆的质地,且受乙烯和低温的调控效应小;而不耐贮藏的‘金冠’和‘嘎拉’果实质地软化速率快,常温下贮藏时间短,显著受到乙烯和低温的调控。而且,采后‘富士’果实呼吸速率很低,对乙烯和低温的反应不敏感,而‘金冠’和‘嘎拉’果实具有很强的呼吸作用,常温下贮藏呼吸速率迅速提高,很快出现呼吸跃变峰,且1-MCP和低温强烈抑制其呼吸增强和推迟跃变期的出现。 2.果实淀粉含量和淀粉酶(AM)活性的变化对苹果果实质地的影响最显著,与果实软化显著或极显著相关,品种贮藏性越差,相关性越强,是苹果果实内含物质中与果实软化关系最密切的因子;相应的,不同品种果实AM基因表达特性存在明显差异,‘金冠’果实AM基因在发育前期和后熟软化期表现很高的表达水平,而‘富士’的表达强度很低,采后乙烯利对‘金冠’果实AM基因表达的促进作用大于‘富士’,1-MCP则强烈抑制了‘富士’整个贮藏过程AM基因的表达,而对‘金冠’却只抑制了其贮藏前期的表达,0℃低温对‘富士’和‘金冠’AM基因表达的抑制效果一致。 3.蔗糖、果糖和葡萄糖含量的增加与果实成熟期质地软化具有显著的相关性,到后熟软化阶段,蔗糖的积累与果实软化的相关性大于其它糖分,且受乙烯因子的调控效果显著;果实蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性变化在果实成熟软化期间与糖积累显著相关,但因品种不同而表现明显的差异,受乙烯的调控效果在‘金冠’和‘嘎拉’上强于‘富士’,说明SPS在采后果实糖分的积累和代谢中起着重要的调控作用,但低温下苹果果实糖含量及酶活性波动较小。苹果果实SPS基因的表达水平在后熟软化期大于发育期,在‘富士’和‘金冠’上表现出显著区别,即在果实发育中后期SPS基因在‘富士’果实上的表达大于‘金冠’,而采收时‘金冠’果实SPS基因的表达量迅速升高,超过‘富士’,随贮藏时间的延长,其SPS基因的表达强度又下降,低于‘富士’。SPS基因的表达显著受到乙烯因子的调控,采后1-MCP处理极显著地抑制了苹果果实整个贮藏过程SPS基因的表达,而乙烯利对SPS基因表达的促进作用不大,低温对贮藏初期SPS基因的表达具有一定的抑制作用,说明SPS基因表达受乙烯和低温的调控,但不同处理存在不同的作用机理。 4.在苹果果实发育成熟过程中,果胶成分中共价结合果胶(CSP)为主导成分,‘富士’CSP含量最高,水溶性果胶(WSP)含量最低,‘嘎拉’3种果胶含量变化居中,‘金冠’果胶含量最低且波动小;进入成熟软化期,CSP和WSP对果实软化作用明显,‘金冠’和‘嘎拉’果实WSP含量明显增加,CSP含量则下降,而‘富士’WSP缓慢上升,CSP含量基本恒定;离子结合型果胶(ISP)含量变化与果实软化和品种贮藏特性的相关性不强。3个苹果品种间果实纤维素含量变化趋势相近,但半纤维素含量的变化存在明显差异,可能半纤维素与果实贮藏特性的关系更为密切。采后果实WSP和CSP显著受乙烯和低温的影响,品种耐藏性越差影响效果越大;半纤维素含量下降和受调控的时期主要表现在果实贮藏初期,纤维素也显著受到乙烯和低温调控,但品种间的调控效果相似。 5.研究表明,β-半乳糖苷酶(β-gal)和α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶(α-L-Af)活性与果实质地软化和细胞壁组分的变化相关性最显著,果实耐贮性越差其活性越高,其活性在‘金冠’和‘嘎拉’果实贮藏初期升高很快,可能对果实软化早期的作用强于其它细胞壁酶;而且采后β-gal和α-L-Af活性强烈受1-MCP和低温的抑制,乙烯利对其具有一定的促进作用,在‘金冠’和‘嘎拉’上的效果强于‘富士’,说明β-gal和α-L-Af与果实软化和品种耐贮特性密切相关。在苹果果实发育成熟软化过程中,多聚半乳糖醛酸酶(PG)、果胶甲酯酶(PME)均表现活性,发育期PG活性很低,品种间的差异不大,而PME表现较高活性,‘金冠’和‘嘎拉’显著高于‘富士’,进入后熟软化阶段,PG和PME活性提高,但此期PG活性的增加速率远远大于PME,说明PG主要在后熟软化阶段起作用,而PME在果实整个发育过程均起着果胶降解的作用。调控结果表明,PG和PME因品种贮藏特性不同受乙烯和低温的调控效应不同,对果实后熟软化的作用可能主要表现在中后期。对纤维素酶(Cx)活性分析认为,该酶显著参与了果实纤维素的降解,品种间Cx活性变化及采后调控模式相似,说明Cx影响了果实软化,但不是衡量苹果果实贮藏特性的关键指标。 6.苹果β-Gal、α-L-Af、PG和PME基因在果实发育成熟软化过程中均有表达,但因品种和发育阶段的不同而存在差异。在果实发育期,PME基因的表达量较高,β-Gal、α-L-Af和PG基因的表达量均较低。当果实进入成熟软化期后,这些基因均大量表达;糖苷酶中α-L-Af基因表达在‘富士’和‘金冠’间的差异大于β-Gal,PME基因在‘富士’上的表达量远高于‘金冠’,其差异也远远超过PG。不耐贮的‘金冠’果实PME基因表达强度受乙烯和低温的调控效应大于‘富士’; PG基因表达受乙烯利促进和1-MCP抑制的效果在‘金冠’果实上强于‘富士’,而0℃低温的抑制效果差且品种间差异不大;果实α-L-Af基因显著受到0℃低温的抑制,对‘金冠’的抑制效果强于‘富士’,乙烯利主要促进了两个品种果实贮藏前期α-L-Af基因的表达,而1-MCP显著抑制了‘金冠’果实α-L-Af的表达,而在‘富士’上效果很差;0℃低温对2个品种果实β-Gal基因的表达均表现出显著的抑制效果,1-MCP处理主要抑制了‘金冠’果实贮藏前期β-Gal基因的表达,而抑制了‘富士’果实整个贮藏过程β-Gal基因的表达,乙烯利处理显著提高了‘金冠’果实β-Gal基因的表达水平,而对‘富士’的促进效果不显著,说明两品种β-Gal基因具有不同的时空表达效应。这些进一步证实了细胞壁降解在苹果果实软化过程中起着核心作用,糖苷酶类在苹果果实质地疏松和软化中占有重要地位,PME的作用强于PG。 7.3个苹果品种果实脂氧合酶(LOX)呈相似的变化规律,在果实发育前期和成熟软化阶段表现较高活性,说明LOX在果实发育的不同阶段表现出不同的生理功能,而对质地软化的作用主要表现在后熟阶段,与苹果品种贮藏特性具有一定的相关性。其LOX基因在发育前期和后熟阶段大量表达,但在‘富士’和‘金冠’上的差异主要表现在果实发育前期,成熟软化期二者间的差异很小。乙烯对LOX活性调控作用主要表现在贮藏前期,‘富士’和‘金冠’具有相同的作用效果,而低温对‘富士’的抑制效果大于‘金冠’,其LOX基因表达几乎完全受抑。苹果果实LOX基因的表达水平也显著受到乙烯和低温的影响,其中,乙烯利和1-MCP处理对‘富士’和‘金冠’果实LOX基因表达的影响效果相近,但在0℃低温下贮藏,‘富士’果实LOX基因对低温的响应较‘金冠’敏感,其LOX基因的表达量一直维持在极低的水平,而‘金冠’只抑制了贮藏前期LOX基因的表达,随着贮藏时间的延长,其LOX基因表达强度又不断增强。说明LOX对乙烯和低温表现不同的应答模式,可能对果实早期的软化作用更明显。 总之,细胞壁降解在果实质地发育和软化中处于核心地位,它不仅对果实软化起着重要作用,而且对发育期果实细胞壁疏松、细胞膨大、果实生长和形态建成等起着重要作用;脂氧合酶(LOX)通过改变细胞膜透性和启动膜质过氧化作用来参与果实生长和后熟软化;而糖与淀粉作为细胞内含物质,其合成与代谢不仅给果实生长发育和采后呼吸代谢消耗等提供底物和能量,而且其含量变化对维持和影响果实细胞的膨压具有重要作用,进而影响细胞壁的抗张能力,这也可能是果实果实软化的另一个主要根源。


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