室内饲养两地域棕色田鼠种群F1代社会行为、中枢ERα、OT及AVP表达的变化

【摘要】：婚配制度研究是动物行为生态学的重要研究内容之一。田鼠属动物虽然种间亲缘关系密切,但其社会组织和婚配制度具有明显的种间差异。除此之外,具有不同婚配制度的田鼠具有明显不同的生理基础,通过比较研究可揭示田鼠属不同婚配制度社会行为形成的机制。所以田鼠属动物成为婚配制度及相关行为形成内在机制和进化研究的理想模式动物和热点研究对象。婚配制度作为繁殖行为的一种表现形式是通过长期的进化形成的,但它不是固定不变的,甚至同一田鼠在不同的环境下也表现出不同婚配制度的社会行为模式,即随着环境条件的改变而具有一定的可塑性。研究发现不同社会行为模式的同种田鼠,神经内分泌特征也明显不同。目前关于啮齿类动物婚配制度相关的神经内分泌的研究主要集中在催产素、加压素及雌激素,其对相关社会行为的调节具有重要的意义。但是当前对这些神经内分泌的研究主要集中在不同种属之间,在拥有不同社会行为模式的同种属中的研究还比较少。在先前的试验中,生态环境(海拔、降雨量、食物资源)有较大差异的两个地域的野生棕色田鼠(Microtus Mandarinus)在婚配制度相关社会行为上有明显的差异。食物资源匮乏和低密度的程村棕色田鼠表现单配制的特性,而食物资源丰富和高密度的新郑棕色田鼠表现多配制的特性,雌激素受体在两个种群的棕色田鼠脑区也有相应的差异。那么在实验室室饲养条件下,排除了气候、种群密度、海拔等因素的影响,两地的F1代棕色田鼠是否还有类似的差异?中枢催产素和加压素的表达情况如何,这些问题目前还不清楚。本文通过对两个种群F1代棕色田鼠的行为及神经内分泌机制进行比较和分析,探讨婚配制度相关社会行为变化的原因,揭示单配制进化的行为神经内分泌机制,丰富行为神经生物学相关理论。 本研究采用行为学和免疫组织化学的手段,对两个种群F1代棕色田鼠的行为、中枢雌激素受体α的分布模式、催产素和加压素的表达进行探讨。首先对实验室繁殖的F1代棕色田鼠进行体重测量,然后进行相关行为的检测和大脑切片的免疫组织化学染色。其中行为的检测主要包括旷场实验(open field)、同性社会互作(social interaction)、配偶偏好选择(partner preference)和双亲育幼(parental care)。雌激素受体α的分布核团主要检测内侧视前区(MPOA)、终纹床核(BNST)、弓状核(Arc)、下丘脑腹内侧核(VMH)和杏仁内侧核(MeA)。催产素和加压素主要检测在下丘脑室旁核(PVN)和视上核(SON)的表达。其主要研究结果如下： 1.F1代程村和新郑棕色田鼠在体重上都没有表现出性二型,这一结果说明F1代的棕色田鼠具有较小性二型的单配制特性。但是无论是野生的还是F1代,新郑雄性个体要比程村大。从性选择的角度考虑,新郑雄性田鼠可能会占有更多的配偶,具有多配制倾向。 2.在观察焦虑水平和运动性的旷场实验中,F1代程村棕色田鼠在中间区域停留的时间显著多于新郑种群,并且程村雌性多于雄性。这与先前在野生种群中的一致,说明新郑棕色田鼠在陌生环境中的焦虑和恐惧水平较高。另外F1代新郑棕色田鼠的穿格次数比程村的也少,表明新郑田鼠在陌生环境中的运动性也比较低。3.在社会互作实验中,野生新郑棕色田鼠攻击行为多于野生程村棕色田鼠,而其亲密行为低于程村棕色田鼠。但是F1代棕色田鼠的两个种群之间在攻击和亲密行为上没有表现这种差异。唯一与野生种群一致的是,程村雄鼠花费较多的时间探究陌生的同性个体,较少时间与其对峙,而新郑雄性相反。这些结果说明在实验室条件下抚育的F1代新郑棕色田鼠的社会性显著升高。 在配偶偏好选择实验中,无论是野生的还是F1代的程村棕色田鼠,雄性表现显著配偶偏好,而雌性没有。除此之外程村棕色田鼠对陌生的异性表现更多的攻击行为。说明与异性共居72h程村棕色田鼠形成配偶关系。有趣的是野生的新郑棕色田鼠对陌生鼠表现偏好,而F1代却表现强烈的配偶偏好。表明在实验室条件下与异性共居72h新郑棕色田鼠容易形成配偶偏好。 在双亲育幼实验中,无论是野生的还是F1代棕色田鼠父母均参与育幼,这一结果从亲本育幼模式的角度说明棕色田鼠是单配制的啮齿动物,种群差异可能是由于父本育幼水平的不同。在幼仔0天时,野生程村棕色田鼠比新郑表现更多的筑巢行为,而F1代的是舔舐行为比新郑田鼠多。在13天时,无论是野生的还是F1代,程村田鼠比新郑有较多的窝伏行为。结果提示,程村的棕色田鼠比新郑有较多的亲本投资。 4.免疫组织化学实验表明,F1代的新郑雄性个体ERa在MPOA和BNST的表达显著多于程村雄性,而雌性只在MPOA多于程村。此外程村的雄性比雌性在MPOA和BNST有较少的ERα的表达,而新郑ERα没有表现两性差异。说明F1代程村种群与野生种群一样表现单配制的ERα分布模式,而新郑的呈现多配制的模式。 5.我们也没有发现OT表达的两性差异,但是F1代程村田鼠比新郑田鼠有显著多的OT表达。同样F1代的程村田鼠比新郑田鼠有显著多的AVP表达,但是在程村种群内雌性田鼠比雄性拥有较多的AVP的表达。这些结果表明F1代新郑棕色田鼠在神经肽OT和AVP上有多配制的倾向。 通过上述的结果,本研究可以得出这样的结论：在野外条件下表现多配制特点的新郑棕色田鼠,在实验室饲养的F1代棕色田鼠其焦虑水平、运动性、双亲育幼水平,以及ERα、OT和AVP同样表现多配制的模式,但是在社会性和配偶偏好上发生了向单配制转变的趋势。可能是在实验室条件下配对饲养,棕色田鼠为了适应这种环境变化,而发生了行为上的改变。