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四种雀形目鸟类线粒体基因组与长尾山雀属比较线粒体基因组学研究

汪晓阳  
【摘要】:作为鸟类中种类最多的类群,雀形目因其形态多样、行为复杂,一直是鸟类学研究的热点。目前雀形目的演化存在较多争议。作为动物体内的最小的基因组,线粒体基因组经常被用来研究不同类群间的进化关系。许多针对雀形目的系统发育研究均在使用线粒体基因。为了避免由单个基因分析所带来的误差,目前一般选择线粒体基因组的全序列对相关类群的系统发育分析。 动物线粒体基因组的基因排列顺序在一定阶元内保持稳定,但也有一些动物的线粒体基因组发生了重排。重排的发生机制和发生频率也是人们关注的热点。 本研究通过长PCR和sub-PCR扩增及直接测序法测定了黄眉林雀(Sylviparus modestus)、红头长尾山雀(Aegithalos concinnus talifuensis)、黑眉长尾山雀(Aegithalos bonvaloti)和银喉长尾山雀(Aegithalos caudatus)的全线粒体基因组序列,并参考红原鸡、地山雀和黑顶林莺的线粒体基因组进行了注释和分析。在此基础上联合下载自GenBank数据库的25条及本实验室未发表的7条全线粒体基因组序列,对雀形目鸟类的系统发育关系做了初步探讨。最后,简要地总结了线粒体基因组基因排序在脊椎动物中的变化情况。本研究的主要结果有: 1.黄眉林雀、红头长尾山雀、黑眉长尾山雀和银喉长尾山雀的全线粒体基因组长度分别为17086bp、17940bp、17953bp和17938bp,均编码包括13个蛋白编码基因、2个rRNA基因和22个tRNA基因在内的37个基因。黄眉林雀的线粒体基因排序与以红原鸡为代表的鸟类线粒体基因组的基因排序一致,在tRNAGlu与tRNAPhe间有一个非编码的控制区。而3种长尾山雀的基因排序则与以黑顶林莺为代表的一类新排序一致,即除tRNAGlu与tRNAPhe间的控制区外,在tRNAThr与tRNAPr0间还有一个控制区,两个控制区的序列基本一致。 2.这四个物种的13个蛋白编码基因中,除黄眉林雀的CO Ⅰ基因以GTG作为起始密码子及3种长尾山雀的ND3基因以ATA作为起始密码子外,其余的基因均以ATG作为起始密码子。而终止密码子方面,4个物种除COⅢ和ND4这2个基因以不完全的T作为终止密码子外,其余蛋白编码基因以常见的TAR和AGR作为终止密码子。 3.在4种鸟类的功能RNA中,tRNA除SerAGY基因均缺失二氢尿嘧啶臂外,其余tRNA的二级结构均能形成经典的三叶草结构,tRNA二级结构中的碱基错配以G-U错配为主;4种鸟的2个rRNA基因的二级结构保守,茎区序列基本一致,12S rRNA的二级结构有四个结构域和43个茎区:16S rRNA的二级结构有六个结构域和55个茎区。 4.对目前已完成测序的5条长尾山雀线粒体基因组的比较基因组学分析表明:该属可以分为3群,红头长尾山雀和银喉长尾山雀各成一群,黑眉长尾山雀与银脸长尾山雀组成一群;红头长尾山雀的指名亚种和云南亚种的mtDNA序列差异较大,达到了一般认为的种级水平差异,而黑眉长尾山雀与银脸长尾山雀的mtDNA序列差异很小,仅有41个位点的差异;在长尾山雀属中,不同功能区的进化速度不一,控制区与蛋白编码基因的进化速度较快,而tRNA和rRNA的进化速度较慢;在蛋白编码基因的氨基酸序列中,银喉长尾山雀的自裔位点较多,推测这与其与该属其他物种的不同生存环境有关。 5.将线粒基因组的37个基因组合为3个数据集,分别用最大简约法、最大似然发和贝叶斯推论法建立系统发育树探讨雀形目的系统发育关系。分析结果表明刺鹩和琴鸟的位置比较特殊,前者应是整个雀形目的姊妹群,而后者是鸣禽亚目的姊妹群;山雀科与莺总科的关系比较模糊,应从莺总科中移出,但其近缘类群还不能确定;长尾山雀与山雀科的系统发育关系较远,而与莺科或鹎科的关系较近。 6.对脊椎动物线粒体基因排序的初步分析表明,重排在脊椎动物中并不罕见。而重排发生的热点主要集中在两个复制起点附近,我们猜测重排现象的发生很可能与复制起点介导的不正常的复制或这一区域内有DNA内切酶识别的位点有关。对于解释重排的两种常见模型,我们认为串联重复-随机删除模型能较好地解释相邻基因的位置互换,而重组模型能够更清楚地解释大片段的迁移等较复杂的重排。


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