中国蟋蟀总科昆虫发声器及鸣声时域特征的研究

【摘要】：鸣声是发声昆虫作为其通讯的主要方式之一。昆虫利用呜声使种内 个体保持信息交流，种间保持生殖隔离。不同种类的昆虫，鸣声特征不同，进一 步反映在与产生呜声的发声器结构存在差异。所以研究其鸣声特征与发声器的 结构，对于揭示昆虫各类群的起源进化和系统关系具有重要意义，同时为昆虫 分类提供新的佐证。以下从三个方面对论文内容做简要介绍。 一、昆虫发声器及鸣声研究现状 1．昆虫的发声机制 昆虫在长期进化中，不同类群形成了不同的发声机制。每个类群的发声机 制是对环境的一种适应，对其生存和繁衍后代具有一定意义。对其发声机制的 研究，不但可以使我们从一个侧面理解其行为意义，而且可以帮助我们更好地 分析昆虫鸣声信号及种类间的差别。总括起来，大致可分为五种发声方式：即 昆虫身体敲击其它物体发声、膜振动发声、空气在昆虫体内运动发声，摩擦发 声，鸣声是另一种活动的副产品。摩擦发声存在范围广泛，被称为真正意义上 的发声，论文作了重点介绍。 2．影响昆虫发声的因素 昆虫发声受到多种因素影响，内部和外界因素共同对发声起作用。概括起 来大致如下：①受物种遗传特性的影响；②受性别的影响，就发声昆虫来看， 大多数种类仅雄性发声，而雌性不发声，但也有一些类群或种类，雌雄性都发 声，如蠢斯总科的露蠢科、拟叶蠢科、蚤蠢科、距蠢科雌性发声；③受虫体发 育程度的影响。多数种类仅成虫才发声，这说明受性成熟的限制；也有一些类 群或种类不受性成熟的限制，在幼虫期和蛹期也可以发声；④受神经、肌肉组 织的协调，这方面以直翅目和同翅目蝉类昆虫研究最为透彻。⑤受来自同种或 异种其它个体的各种行为刺激；③受各种环境因子的影响，诸如一天中的光照、 温度、湿度、风力等因子。光照因素主要影响鸣虫的鸣叫时间。温度对鸣虫的 且 鸣声特征影响很大，在两个极限温度之间，昆虫鸣叫的速率随温度的升高而加 快，许多研究指出，脉冲率、脉冲组率跟温度呈线性关系增加。湿度对呜虫发 声的影响因类群而异，据研究，湿度对蝗总科昆虫的发声有很大的影响，而对 蟋蟀类昆虫影响不大。 3．昆虫鸣声的类型及其生物学意义 昆虫的声行为由两方面的反应所引起：一是感觉器官对外界刺激的反应， 其鸣声非形式化，属低级行为的形式，大多数此类鸣声具报警、攻击信号的性 质；二是各种生理状态如饥饿、交配、寻偶等所引起的反应，其鸣声具有一些 重复的基本音节，特征形式化，此类声音用于传播大量信息，大多数群聚信号、 召唤信号、求偶信号、交配信号、识别信号、发现食物和指示巢位信号等属于 此类。有关昆虫鸣声的类型及功能的分析，目前还没有一个完整的系统。Matlhewa 等（1978）曾对 Dumortier（963）和 Alexander（967）的鸣声类型及功能的分类 系统进行了修改，提出了4种声行为门种类型的分类系统。每一种类型具有确 定的功能及意义，保证其所属声行为的实现。在这些呜声类型中，召唤声最具 种的特异性，其鸣声节律非常固定，是种内个体间最常见的远距离通讯方式。 同域性的不同种类在同一时期内的召唤声各不相同，没有一种可以引起混淆的 信息内容，所以这种呜声类型常被用来种类鉴定。 4．昆虫呜声机制的进化及呜声的作用 呜声在长期进化过程中，在天敌、取食、环境因子等选择压力下，为了生 存和繁殖的需要，呜声机制发生了相应的进化。如有些鸣虫为了躲避天敌的侵 害，通过多种途径躲避天敌，包括鸣叫时间与天敌发生时间错开；减少呜叫时 间，模拟捕食天敌昆虫的形态或鸣声，产生与天敌相同频率的声波干扰扑食， 呜叫时展示警戒色等。多数呜叫昆虫种类，为了保护雌性繁殖后代，仅雄虫鸣 叫，雌虫不呜叫。发声机制的起源和进化，一般认为可能是一种运动意向的改 变。 昆虫鸣声的作用主要有两种。一是在昆虫通讯中的作用，因为声信号容易 形成完美和有效的重要信息，传播方向和范围适于同伴接收，传播速度快，抗干 扰能力强，具潜在的创造新形式能力，在不停止其它活动的情况下即能接收声 信号，所以昆虫选择声音作为其主要通讯方式。二是在物种形成中的作用。呜 声具有种的特异性和专一性，遗传性，不是通过学习可以改变声音形式。在物 种形成中，重要的是生殖隔离的形成，而鸣声除天敌外，几乎全部只有同种个 体间识别，其它种不能识别，所以是一个很好的生殖隔离方法。那些形态十分 且二 相似的近缘种，形态上几乎难以区别，但其鸣声差异明显。鸣声分化先于形态 分化，最后导致新物种形成。 5．蟋蝉总科的鸣声及其发声器研究概况 A．蟋蟀总科的发声机制 据目前报道有两种，即雄性双前翅摩擦发声机制和雄性双前翅轻击发声机 制。摩擦发声机制目前争论较多，主要有两种假说，即时钟摆轮机械模型和翅 下空气腔共振与听