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中国蟋蟀总科昆虫发声器及鸣声时域特征的研究

谢令德  
【摘要】:鸣声是发声昆虫作为其通讯的主要方式之一。昆虫利用呜声使种内 个体保持信息交流,种间保持生殖隔离。不同种类的昆虫,鸣声特征不同,进一 步反映在与产生呜声的发声器结构存在差异。所以研究其鸣声特征与发声器的 结构,对于揭示昆虫各类群的起源进化和系统关系具有重要意义,同时为昆虫 分类提供新的佐证。以下从三个方面对论文内容做简要介绍。 一、昆虫发声器及鸣声研究现状 1.昆虫的发声机制 昆虫在长期进化中,不同类群形成了不同的发声机制。每个类群的发声机 制是对环境的一种适应,对其生存和繁衍后代具有一定意义。对其发声机制的 研究,不但可以使我们从一个侧面理解其行为意义,而且可以帮助我们更好地 分析昆虫鸣声信号及种类间的差别。总括起来,大致可分为五种发声方式:即 昆虫身体敲击其它物体发声、膜振动发声、空气在昆虫体内运动发声,摩擦发 声,鸣声是另一种活动的副产品。摩擦发声存在范围广泛,被称为真正意义上 的发声,论文作了重点介绍。 2.影响昆虫发声的因素 昆虫发声受到多种因素影响,内部和外界因素共同对发声起作用。概括起 来大致如下:①受物种遗传特性的影响;②受性别的影响,就发声昆虫来看, 大多数种类仅雄性发声,而雌性不发声,但也有一些类群或种类,雌雄性都发 声,如蠢斯总科的露蠢科、拟叶蠢科、蚤蠢科、距蠢科雌性发声;③受虫体发 育程度的影响。多数种类仅成虫才发声,这说明受性成熟的限制;也有一些类 群或种类不受性成熟的限制,在幼虫期和蛹期也可以发声;④受神经、肌肉组 织的协调,这方面以直翅目和同翅目蝉类昆虫研究最为透彻。⑤受来自同种或 异种其它个体的各种行为刺激;③受各种环境因子的影响,诸如一天中的光照、 温度、湿度、风力等因子。光照因素主要影响鸣虫的鸣叫时间。温度对鸣虫的 且 鸣声特征影响很大,在两个极限温度之间,昆虫鸣叫的速率随温度的升高而加 快,许多研究指出,脉冲率、脉冲组率跟温度呈线性关系增加。湿度对呜虫发 声的影响因类群而异,据研究,湿度对蝗总科昆虫的发声有很大的影响,而对 蟋蟀类昆虫影响不大。 3.昆虫鸣声的类型及其生物学意义 昆虫的声行为由两方面的反应所引起:一是感觉器官对外界刺激的反应, 其鸣声非形式化,属低级行为的形式,大多数此类鸣声具报警、攻击信号的性 质;二是各种生理状态如饥饿、交配、寻偶等所引起的反应,其鸣声具有一些 重复的基本音节,特征形式化,此类声音用于传播大量信息,大多数群聚信号、 召唤信号、求偶信号、交配信号、识别信号、发现食物和指示巢位信号等属于 此类。有关昆虫鸣声的类型及功能的分析,目前还没有一个完整的系统。Matlhewa 等(1978)曾对 Dumortier(963)和 Alexander(967)的鸣声类型及功能的分类 系统进行了修改,提出了4种声行为门种类型的分类系统。每一种类型具有确 定的功能及意义,保证其所属声行为的实现。在这些呜声类型中,召唤声最具 种的特异性,其鸣声节律非常固定,是种内个体间最常见的远距离通讯方式。 同域性的不同种类在同一时期内的召唤声各不相同,没有一种可以引起混淆的 信息内容,所以这种呜声类型常被用来种类鉴定。 4.昆虫呜声机制的进化及呜声的作用 呜声在长期进化过程中,在天敌、取食、环境因子等选择压力下,为了生 存和繁殖的需要,呜声机制发生了相应的进化。如有些鸣虫为了躲避天敌的侵 害,通过多种途径躲避天敌,包括鸣叫时间与天敌发生时间错开;减少呜叫时 间,模拟捕食天敌昆虫的形态或鸣声,产生与天敌相同频率的声波干扰扑食, 呜叫时展示警戒色等。多数呜叫昆虫种类,为了保护雌性繁殖后代,仅雄虫鸣 叫,雌虫不呜叫。发声机制的起源和进化,一般认为可能是一种运动意向的改 变。 昆虫鸣声的作用主要有两种。一是在昆虫通讯中的作用,因为声信号容易 形成完美和有效的重要信息,传播方向和范围适于同伴接收,传播速度快,抗干 扰能力强,具潜在的创造新形式能力,在不停止其它活动的情况下即能接收声 信号,所以昆虫选择声音作为其主要通讯方式。二是在物种形成中的作用。呜 声具有种的特异性和专一性,遗传性,不是通过学习可以改变声音形式。在物 种形成中,重要的是生殖隔离的形成,而鸣声除天敌外,几乎全部只有同种个 体间识别,其它种不能识别,所以是一个很好的生殖隔离方法。那些形态十分 且二 相似的近缘种,形态上几乎难以区别,但其鸣声差异明显。鸣声分化先于形态 分化,最后导致新物种形成。 5.蟋蝉总科的鸣声及其发声器研究概况 A.蟋蟀总科的发声机制 据目前报道有两种,即雄性双前翅摩擦发声机制和雄性双前翅轻击发声机 制。摩擦发声机制目前争论较多,主要有两种假说,即时钟摆轮机械模型和翅 下空气腔共振与听


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