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高寒矮嵩草草甸物种多样性、功能多样性与初级生产力关系的研究

臧岳铭  
【摘要】: 近年来,随着人们对生物多样性和生态系统功能关系研究的深入,对功能多样性(Functional diversity,FD)的研究已经成为一个新的研究焦点。关于自然生态系统中植物物种多样性是否随功能多样性共同变化而影响初级生产力的问题存在很大争议。本文采用Rao系数,在具有不同放牧强度、不同草地利用格局和土壤资源水平的高寒矮嵩草草甸(Kobresiahumilis meadow)4种生境(Ⅰ.畜圈:重度放牧、资源丰富;Ⅱ.牧道:中度放牧、资源适中;Ⅲ.人工草地:轻-中度放牧、资源贫乏;Ⅳ.封育草地:不放牧、资源贫乏)中,根据各生境群落18种主要植物种的株高、地上重、叶干重、比叶面积、比叶重和叶片大小等6个单一性状及其合并性状,对群落功能多样性进行了定量计算,探讨了群落物种多样性、功能多样性与初级生产力的关系,实现了对群落物种多样性这一经典问题研究的新尝试。本研究同时还对植物性状在生境间的变化以及功能多样性、物种多样性和土壤资源因子间的关系进行了分析,以期为高寒草地的合理利用提供有价值的依据。主要研究结果如下: (1)物种多样性在中度放牧的牧道生境最高,符合“中度干扰理论”的预测。证明中度干扰理论即使是在草地的利用格局和生境资源获得性差异较大的条件下依然成立。 (2)植物性状(Plant traits)受放牧扰动的影响,性状间存在显著的相关关系。群落18种主要植物种的株高与比叶面积、叶片大小与叶干重、地上重与叶片大小及叶干重之间显著正相关(P<0.01),比叶重与株高及比叶面积之间显著负相关(P<0.01)。在牧道、人工草地和封育草地3个生境中,比叶面积随着放牧强度增加而明显减小。不放牧的封育草地土壤养分资源相对贫乏,但植物的叶片大小、叶干重、比叶面积和比叶重均较大。畜圈草地虽然采摘强度最大,但比叶面积却显著高于中-轻度放牧的牧道和人工草地。这是因为畜圈生境土壤养分丰富,利于植物在采摘后迅速恢复生长,增加光合面积,降低放牧采摘对植物去除叶片的影响。说明放牧扰动与土壤养分条件对植物叶片性状具有双重影响,丰富的土壤养分条件对放牧扰动的不利影响具有拮抗作用。 (3)采用单一性状及其合并性状计算的功能多样性指数在生境间存在显著差异(P<0.001),且具有一致的变化趋势,即:畜圈草地>人工草地>牧道草地>封育草地。说明畜圈草地植物种间功能性状差异最大,其中尤以株高、地上重和叶干重的差异为大,而封育草地的种间性状差异最小。这也可从FD_(高度),FD_(地上重)和FD_((?)重)值大于FD_(比(?)面积)、FD_(比(?)重)和FD_((?)大小值得到反映。以合并性状计算的功能多样性指数FD_(合并性状)值等于6个单一性状计算的功能多样性指数值的平均值,其在生境间的变化趋势与单一性状的变化相同,因而可以均衡地反映群落的功能多样性特征。 (4)6、8月份两次测定的初级生产力在生境间存在显著差异(P<0.01),8月份的初级生产力约为6月份的2倍。畜圈和牧道草地的初级生产力无显著差异(P>0.05),但都显著高于。人工草地和封育草地(P<0.05),后二者间无显著差异(P>0.05)。放牧强度最大的畜圈草地初级生产力并没有减少,这与畜圈草地丰富的养分条件有关。 (5)畜圈和人工草地物种多样性很低但功能多样性最高,牧道草地物种多样性和功能多样性均较高,封育草地物种多样性很高但功能多样性最低。因而功能多样性与物种多样性在生境间的变化趋势不完全一致,二者对初级生产力的影响也不相同。当初级生产力增加到一定程度时,物种多样性的增加逐渐变缓,而功能多样性与初级生产力之间则表现为显著的负线性关系。 (6)对功能多样性指数和物种多样性指数的主成分分析(principal component analysis,PCA)显示第一主成分的贡献率(63.78%)远大于第二主成分的贡献率(27.99%),两者的累积贡献率高达92%。第一主成分主要反映了功能多样性,第二主成分主要反映了物种多样性。说明功能多样性与物种多样性的作用不同,功能多样性对群落和生态系统功能可能具有更大的影响。 (7)功能多样性、物种多样性和土壤养分等因子的典范对应分析(canonical correspondenceanalysis,CCA)表明,第一排序轴反映了土壤因子引起的物种多样性和功能多样性在生境间的变化。土壤中硝态氮、全磷和速效磷含量是决定多样性特征变化的主要因素,pH值的影响不显著。硝态氮、全磷、速效磷、全氮等因子与功能多样性呈显著的正相关关系,与物种多样性负相关。这说明土壤养分因子对物种多样性与功能多样性的影响不同,富养群落物种多样性降低,而功能多样性增加。 总之,上述结果说明群落物种多样性和功能多样性可能在一定程度上是相互独立的,功能多样性并不随物种多样性共同变化,功能多样性对生态系统功能具有更大的影响,基于种间差异的群落多物种共存机制并不能解释种间功能多样性的分化,物种多样性与功能多样性是群落特性的2个不同问题。在研究生物多样性和生态系统功能问题时,有必要同时考虑物种多样性和功能多样性的变化及其影响。草地生态系统是一个由放牧、开垦种植等不同利用格局和生境资源条件多变的小群落镶嵌、重叠组合而成的异质性很高的系统,具有复杂的物种多样性、功能多样性与初级生产力关系,各种抑制和促进的因子综合作用,共同影响着系统的结构和功能特性。植株高度和叶片性状能够很好地反映高寒草甸综合环境的变化。本研究说明对功能多样性的深入研究对于揭示生态系统功能变化的机制具有重要意义。


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