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被子植物早期分支管状分子的分化与演化

李红芳  
【摘要】: 导管作为裸子植物与被子植物的区别特征之一,一直被广大植物研究者所重视。作为一个进化的过程,管胞向导管的进化不会是划一的过程。早期的被子植物集中了几乎所有的无导管类群和各种类型的穿孔板。我们希望通过对早期分支被子植物的管状分子和导管穿孔板的研究,来探究导管进化的相关问题以及导管的进化对于植物类群的意义。 本文研究材料共包括21科39属51种,其中基于APG系统的早期分支被子植物(基部被子植物)共17科33属45种,外类群包括基部真双子叶植物2科4种,裸子植物2科2种,结果如下: Amborellaceae,一直被认为原始无导管的科,但本文研究发现其管状分子已有分化,纤维、管胞和导管都存在,导管分子具非常原始的梯状穿孔板(scalariform perforation plate)。睡莲科(Nymphaeaceae),水生,被认为是次生无导管的科,近些年对此有些争论,本文研究表明睡莲属(Nymphaea)根茎中都已产生导管,而芡属(Euryale)仅根中有导管,萍蓬草属(Nuphar)无导管。莼菜科(Cabombaceae),与睡莲科一样,也是曾经被认为次生无导管的科,本文研究结果表明该科具导管且为单穿孔板(simple)。五味子科(Schisandraceae)的导管具梯状穿孔板,同时具单穿孔板。八角科(Illiciaceae),具横隔(bar)数目众多的原始的梯状穿孔板。Trimeniaceae,导管具梯状穿孔板,横隔数目多少不等。金粟兰科(Chloranthaceae),具原始的梯状穿孔板,该科的草珊瑚属(Sarcandra)也曾经被认为是原始无导管的属,本文研究表明其茎的次生木质部同样具导管。Winteraceae,也是一直被认为是原始无导管的科之一,本文研究表明其已分化出少数的导管分子,具原始的梯状穿孔板。Atherospermataceae,导管分子具梯状穿孔板,横隔多少因属而异。莲叶桐科(Hernandiaceae),均为单穿孔板。樟科(Lauraceae),具单穿孔与梯状穿孔板。肉豆蔻科(Myristicaceae),梯状穿孔板与单穿孔板并存。木兰科(Magnoliaceae),基本为梯状穿孔板,偶尔可见单穿孔板。番荔枝科(Annonaceae)和胡椒科(Piperaceae),导管分子全部具单穿孔板。三白草科(Saururaceae),梯状穿孔板,偶尔可见网状穿孔板。金鱼藻科(Ceratophyllaceae),无维管束存在。属于基部真双子叶植物的昆栏树科(Trochodendraceae),也是曾经被认为是原始无导管的科,近几年被发现具导管,但有人对此提现疑问,本文用低真空确认结果的真实性,并对两个属进行比较。同样属于基部真双子叶植物的山龙眼科Proteaceae则为典型的单穿孔板。属于裸子植物的松科(Pinaceae),正如大家所共知的,无导管分化。裸子植物的买麻藤科(Gnetaceae),导管具单穿孔板。 为确认结果的真实性,本文还对电镜及其预处理做了方法的验证。 综合以上结果,并结合Austrobaileyaceae、蜡梅科(Calycanthaceae)、Monimiaceae、Eupomatiaceae、马兜铃科(Aristolochiaceae),总22科46属的基部被子植物的导管与穿孔板,和外类群的4个科的管状分子的结果分析,得出结论: 1)原本被认为原始无导管的类群Amborellaceae、Winteraceae与草珊瑚的次生木质部都具导管,结合昆栏树与水青树导管的发现,可以得出结论:现有的原始无导管类群都有导管存在,这个类群应该被称为导管起源的类群。 2)被认为是次生无导管的水生类群中,睡莲科中部分有导管存在;莼菜科具导管且为单穿孔板;金鱼藻无维管束存在,此结论与前人结论相同,。 3)水青树与其他的原本被认为是原始无导管的类群管状分子有着不同的特征,应该是导管分子的不同进化路线上的祖先状态,此两种又与水生的睡莲目管状分子不同,所以,被子植物导管的起源应该是多元的。 4)导管穿孔板的进化与种群的系统进化总体上表现出了一致性。Amborellaceae、Winteraceae与金粟兰科的草珊瑚的导管分子应该是不同分支上导管分子进化上的盲枝。睡莲科很可能并不是次生无导管的,而同样是原始无导管的。 5)导管分子及穿孔板的形态具科间与属间差异,甚至种间也有差异,可以做为植物分类的一种辅助的手段。 6)梯状穿孔板到单穿孔的形成方式是多元的。网梯混合的穿孔板因其不具方向性,不能确定是网状到梯状或是梯状到网状的进化,网状穿孔板中出现网单的过渡类型,是网状到单穿孔板的直接证据。 7)各目的穿孔板进化水平与类群的分化率(根据起源年代与类群的种类所得到的)正相关,穿孔板越进化,其类群的分化率越高,联系裸子植物与被子植物发展史,导管的出现与进化是被子植物迅速繁荣并占领地球的一个重要原因。


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