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N、P添加引起亚高寒草甸群落物种多样性丧失的机制

孙小妹  
【摘要】:富营养化导致物种多样性丧失已成共识。营养资源添加扰动土壤——植物的化学计量比过程,对植物的生长发育产生影响。因此,本文从生态化学计量学途径探讨营养元素添加导致物种多样性丧失的机制。本实验以青藏高原东缘的亚高寒草甸为实验研究对象,设定不同类型、浓度的氮肥(N)、磷肥(P)及氮磷肥(N+P)添加实验。观测了物种丰富度、地上生物量产出、冠层顶部与底部的光照强度和所有物种的植株高度。将群落物种分为5个功能群,统计了功能群水平上的物种丰富度、生物量与各功能群的平均冠层高度。每个功能群选取一个典型代表种:禾本科的羊茅、莎草科的矮嵩草、豆科的黄花棘豆、莲座状杂类草川甘蒲公英和直立型杂类草的甘青老鹳革。分别测定各功能群代表种的整株N:C比、株高相对生长速率、株高、叶片内源激素含量(赤霉素和生长素)、叶面积与比叶面积对营养元素添加的响应。研究结果如下:(1)物种丰富度随单独N添加量的增加而降低。与对照相比,在N5、N10与N15处理下,物种丰富度分别下降6.7%、14.6%与14.8%,其中以豆科和直立型杂类草物种丧失为主。磷肥添加对物种丰富度无显著变化。与对照相比,物种丰富度在N5P5、N10P10、N15P15处理下分别下降5.3%、26.6%与41.9%,其中禾本科物种数增加,豆科与直立型杂类草物种数显著降低。虽然N+P添加对莎草科和莲座状杂类草物种数影响不显著,但是莎草科和莲座状杂类草的地上生物量均随N+P添加量的增加显著降低。配对T检验分析表明,对物种丰富度与地上生物量产出而言,N+P复合添加与单独N或P添加处理间差异显著。(2)随营养资源添加,地上生物量产出增加并与透光率之间存在线性负相关。同时,各功能群冠层高度显著增加,功能群间的平均植株高度不整齐性(Gini系数)随单独N、N+P复合添加量增加而显著增大。(3)单独N、N+P添加显著提高各功能群代表种的株高相对生长速率与N:C比值。与对照相比,禾本科物种羊茅在单独N、N+P复合添加下株高相对生长速率和N:C比的平均增幅最大。5个代表种的相对生长速率与N:C比间分别存在正相关关系;叠加5个代表种的相对生长速率和N:C比发现两者间极显著正相关。(4)营养元素添加对5个代表种GA3含量的影响存在差异。具有茎干的物种羊茅、黄花棘豆与甘青老鹳草的GA3含量均随单独N、P、N+P复合添加量增加而增大,其中羊茅的GA3含量增幅最大;单独P添加对川甘蒲公英与矮嵩草的GA3含量影响差异显著。与之对应的各功能群代表种株高相对生长速率和株高随N、N+P添加而显著增大。利用逐步回归分析表明GA。是主要影响具有茎干物种羊茅、黄花棘豆与甘青老鹳草相对生长速率的内源激素,而IAA是主要影响无茎干叶片呈扩散、莲座状的矮嵩草与川甘蒲公英的株高相对生长速率的内源激素。(5)单独N、P、N+P复合添加显著提高矮嵩草、黄花棘豆与甘青老鹳草的IAA含量;羊茅与川甘蒲公英的IAA含量随单独N、N+P复合添加显著增高。在N、N+P添加下,川甘蒲公英IAA含量的平均增幅最高,与之对应的在N、N+P添加处理下,川甘蒲公英叶面积的增幅最大。另外,利用逐步回归分析表明IAA是主要影响叶面积的内源激素。由以上结果,本文得到以下结论:(1)单独N与N+P复合添加降低物种丰富度,主要以豆科和直立型杂类草丧失为主;P添加对群落物种丰富度无显著影响。N+P复合添加对物种丰富度和地上生物量产出的影响效应要强于单独N或P添加的影响效应。(2)随资源添加引起生产力和植物高度的不整齐性增加,使得物种竞争从资源竞争转变为光竞争,最终导致物种的竞争排除。(3)物种间株高相对生长速率与N:C比正相关,施肥使相对于C积累所需的N含量增加用于满足快速生长所需的营养物质。(4)具有茎干的物种(羊茅、黄花棘豆与甘青老鹳草),.营养元素添加使GA3信号增强,快速提高植株高度而处于冠层中上部,采取避荫策略。(5)物种间N:C比和GA3含量对营养元素添加的差异性响应造成物种间植株高度的差异性增长。禾本科物种N:C比和GA3含量对营养元素添加较其它物种敏感,具有高的生长速率和株高增幅,在光竞争过程中占据优势。


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