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丽江云杉复合体及其近缘种的谱系地理与物种形成

彭晓莉  
【摘要】: 第四纪全球气候波动,不仅影响植物种类分布区的改变和相应的遗传结构,而且还可能导致生物物种的适应性进化以及新物种的起源。青藏高原是气候变迁的敏感区。为研究该地区气候变迁对物种分布格局与物种形成的影响,本论文以丽江云杉复合体及其近缘种青扦和紫果云杉为研究对象,进行了分子谱系地理学和物种形成的研究。松科植物线粒体DNA为母系遗传,叶绿体DNA为父系遗传;二者相互结合对于阐述基于种子和花粉介导的基因流、物种分化与杂交渗入具有重要优势。一共对3种5个分类群67个种群678个体进行了形态鉴定和5套序列的测序。 形态学鉴定表明,青扦和紫果云杉之间不存在形态上混合生长的种群。丽江云杉3个变种(丽江云杉、川西云杉和林芝云杉)在异域分布的地区存在大量的纯和种群;但是这3个分类群与紫果云杉在邻近分布区存在两个或者多个分类群的形态混合种群。叶绿体DNA片段(trnS-trnG,trnL-trnF和ndhK/C)排序后共检测到7种单倍型,分成明显的两支:其中一支主要分布在青扦和紫果云杉内。线粒体nad1和nad5片段共检测到了11种单倍型,分成三支:其中分化较早的一支也是主要分布在青扦和紫果云杉内。典型的青扦和紫果云杉种群之间没有单倍型分化,都固定同一种叶绿体或者线粒体单倍型。但是,丽江云杉每个变种内都发现有两种或者两种以上的叶绿体或者线粒体单倍型。 通过比较单倍型的进化关系以及地理分布结构,得到如下结论:(1)青扦和紫果云杉是较早分化出来的分支,但它们二者之间的分化较晚或者基因流过于频繁,阻止了二者之间的遗传分化;(2)林芝云杉变种代表了一个独立的物种,它的起源是通过三个谱系杂交而成的,包括丽江云杉变种、川西云杉变种和青扦-紫果云杉谱系;(3)分类群之间存在广泛的杂交;与过去认为花粉更容易在分类群之间杂交渗入的理论相反,研究结果发现种子携带的基因组更容易渗入到邻近分类群中;(4)两个变种丽江云杉和川西云杉的冰期避难所有多个。此外,对丽江云杉物种RAPD研究也证实存在多个避难所。


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