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中国西部森林树种对环境变化梯度的生理生态响应

陈立同  
【摘要】: 在过去的100多年里,全球气候状况发生了重大变化,尤其是大气CO2浓度升高和全球变暖的趋势日益明显。尽管全球气候变化的机制尚未得到彻底解决,但是气候变化对植物许多生物过程产生了深刻而广泛的影响,使植物与环境之间的相互作用关系更加复杂。由于长期受低温的限制,高山生态系统的植物物种对全球气候变化特别是温度升高非常敏感,而且不同发育期的植物物种也可能对气候变化具有不同的敏感性;同时,由于较大的自然地理分布范围,广布植物物种具有多样性的生境,它们不同生境的种群可能对气候变化具有不同的响应。为了深刻理解和预测未来气候变化对植物物种的影响,利用稳定同位素技术并结合植物叶片形态、结构特征,本论文以海拔梯度分布较广的高山森林树种青海云杉、林芝云杉、急尖长苞冷杉、川滇高山栎和西藏落叶松以及自然地理分布较大的广布森林树种油松、肋果沙棘和虎榛子属的虎榛子与滇虎榛子为对象,研究它们叶片适合度特征对温度、降雨和海拔等环境因子梯度的生理生态响应,探讨它们对环境变化的适应性。 研究结果表明,青海云杉叶片特征在成年树与幼年树之间具有明显的差异,而林芝云杉和急尖长苞冷杉叶片特征则没有显著的差异,而且叶片特征尤其是δ13C和LMA在成年树中明显较高,其它叶片特征在成年树与幼年树之间则没有一致性的差异;青海云杉和急尖长苞冷杉的许多叶片特征在成年树与幼年树之间具有相似的海拔变化趋势,而林芝云杉的大部分叶片特征则具有不同的海拔变化形式:线性vs非线性,而且西藏落叶松叶片特征在色季拉山东、西坡之间也具有不同的海拔变化趋势;无论是成年树还是幼年树,青海云杉和林芝云杉叶片δ13C与其它叶片特征具有显著的相关关系,而急尖长苞冷杉和西藏落叶松叶片δ13C与叶片特征之间不同的海拔变化形式而缺乏密切的相关性,川滇高山栎叶片δ13C与叶片形态、结构特征密切相关,而与叶片N含量则没有相关性。此外,随着海拔的升高,川滇高山栎叶片δ15N表现出先升高而后又降低的变化趋势,并且与Nmass、Narea、C:N和St/N具有显著的相关关系。 在大的地理尺度水平上,我们发现油松、肋果沙棘和虎榛子属的叶片特征在种群之间具有显著的差异,并且叶片特征种群间的差异与其生境的降雨、温度和海拔等环境因子具有密切的关系。随着年平均降雨量(MAP)的升高,油松和肋果沙棘种群叶片δ13C和δ15N显著线性降低,而虎榛子属种群叶片δ13C和δ15N仅仅在MAP≤550 mm时才显著线性降低。随着年平均温度(MAT)的升高,仅仅虎榛子属叶片δ13C表现出明显的降低趋势,油松、肋果沙棘和虎榛子属种群叶片δ15N均表现出显著的降低趋势。随着海拔的升高,油松与虎榛子属叶片δ13C和δ15N表现出显著的升高趋势,而肋果沙棘叶片δ15N则呈现出显著的降低趋势。随着降雨、温度和海拔等环境因子梯度的变化,其它叶片特征的变化趋势在种间、亚种间具有不一致性。而且,我们还发现叶片特征之间也具有密切的相关关系,例如,叶片δ13C和δ15N之间的正相关关系、叶片δ13C、δ15N与叶片特征LMA、Nmass、Narea之间的正相关关系;但是,叶片特征之间的相关关系也受到种、亚种的影响。此外,研究结果表明:与局限于较小生境的密毛肋果沙棘相比,生态幅度较宽的肋果沙棘亚种种群的叶片特征表型可塑性指数(PIv)较高。 综上所述,我们得到以下结论:(1)随着海拔梯度的变化,叶片特征及其变化趋势和它们之间的相关关系在成年树与幼年树之间具有明显的差异,并且与所研究的树种种类具有密切的关系;(2)树木叶片;δ13C和LMA可以作为衡量树龄和树高的重要指标,而其它叶片特征不仅受树龄的影响,还受到海拔变化的影响;(3)叶片δ13C随海拔变化而变化的主要因素是LMA,其次是叶片N含量,而气孔参数由于受树龄和树种的影响而不具普遍性;(4)川滇高山栎叶片δ15N表现出先升高而后又降低的变化趋势,并且与叶片N含量显著正相关,表明N利用对叶片δ15N具有重要的影响;而且,海拔3300 m附近其N循环相对比较开放;(5)在大的地理尺度水平上,降雨和温度对叶片δ13C、δ15N的影响相对具有一致性和普遍性,而对其它叶片特征的影响则具有种和属的特异性;(6)叶片特征LMA和N含量是影响叶片δ13C响应水分变化的两个重要因子,而叶片N含量与N利用状况是影响叶片δ15N响应水分变化的重要因素;(7)油松和虎榛子属种群叶片δ13C和δ15N之间显著的正相关关系表明它们碳、氮、水之间具有密切的联系,水分对碳、氮循环具有重要的影响;(8)在肋果沙棘的两个亚种中,叶片特征的表型可塑性程度与环境异质性水平具有显著的正相关关系。


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