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短命植物异果芥异形果实与种子的生态适应对策

芦娟娟  
【摘要】: 异果芥Diptychocarpus strictus (Fisch. ex. M. Bieb.) Trautv.隶属于十字花科异果芥属。在我国,该物种仅分布于新疆北部,是准噶尔荒漠中常见的短命植物。该物种的植株分别具有紫红色和白色两种不同花色的花,且两种花色植株总状花序上能产生两种在形态、开裂方式和扩散特性上完全不同的果实与种子。本论文综合运用种子生态学的研究方法,对该物种果实和种子形态结构、扩散特征、萌发特性及其异形种子所形成的植株在异形果实和种子生产上对环境变化的响应进行了研究,以期揭示该物种对准噶尔荒漠环境的适应对策。由于两种花色植株异形果实和种子所表现出的所有特性都基本相同,因此,本文仅以紫红色花植株为研究材料,得出了如下主要结果: (1)花序上部果背腹压扁,果皮薄,成熟后立即开裂,以种子为单元扩散;下部果近圆柱形,果皮木质化程度高,不开裂,以果实为单元扩散。上部果种子具宽翅,果实开裂后可在重力和风力作用下扩散到较远的距离;其较多的粘液物质不仅有利于种子从土壤中吸取更多水分,并增加其随地表径流的漂浮和扩散能力,还可延长其失水时间,使种子粘附地表土壤颗粒而大粒化,有利于其在地表的沉降并防止被蚂蚁等再次扩散到不利环境中。而下部果种子的翅较窄,粘液物质较少,与不开裂的果实一起扩散到母株附近。 (2)刚采收的异形种子均具生理性休眠特性;随室内干藏和野外埋藏时间的延长,异形种子逐渐完成后熟。光照和黑暗条件对室内干藏和野外埋藏的异形种子萌发率均无显著影响。在室内和野外贮藏3-4个月后,异形种子在低温条件下均具较高的萌发率,但在高温条件下萌发率均较低。在室内干藏12个月后,异形种子在各温变周期下均有较高的萌发率。在野外埋藏10个月后,异形种子在低温条件下萌发率均较高,但在高温条件下萌发率均较低,说明异果芥的异形种子在冬季不会再次进入休眠(二次休眠),属于非深度生理休眠。异形种子粘液的多少对其最终萌发率无明显影响,但对其初始萌发时间和萌发速率具显著影响,而果皮对下部果的种子萌发具机械抑制作用。 (3)在荒漠环境中,扩散后的上部果种子萌发受土壤水分条件的制约。在夏季和秋季降水较多时,其种子可在当年萌发,降水稀少时可推迟到翌年春季融雪和降水时萌发。下部果果皮抑制其种子萌发,使其在土壤中形成一持续种子库。异形种子相同时间萌发形成的植株(秋萌株或春萌株)间在生活史特征上无显著差异,且均具较高的存活率和繁殖率,但同形种子所形成的秋萌株和春萌株间在生活周期和植株大小等特性上均表现出显著差异,秋萌株的生活周期和植株大小分别比春萌株的长和大,且其分枝数与分枝长及果实和种子产量与植株大小呈正相关;秋萌株将更多的资源分配给根和茎,而春萌株则将更多的资源分配给叶和繁殖器官。说明异果芥异形果实和种子对其土壤种子库的贡献不同,且其同形种子通过萌发时间的差异对其生活史特征产生重要影响。 (4)异果芥异形种子所形成的两种植株在对水分、营养、密度及植食作用的响应上具有相似性,均表现为:在土壤水分充足、营养丰富、植株密度小或植食作用弱的环境中,异形种子形成植株的花序上、下部果实数量和质量及其种子产量均显著增加,且上部果的数量和质量及其种子产量增加更显著;反之,其异形种子形成植株的花序上、下部果实数量和质量及其种子产量均显著下降,且上部果的数量和质量及其种子产量下降更明显。说明适宜的环境条件使异果芥更倾向于提高花序上部果的数量和质量,从而产生更多具较强扩散能力和低休眠性的种子,通过占据新的生境和快速萌发以达到扩大种群的目的;不利的环境条件使异果芥更倾向于保障花序下部果及其种子的生产,通过原位扩散和延迟萌发在适宜生境中形成一持久种子库,以达到维持种群的目的。 异果芥异形果实和种子在形态结构、扩散特征、萌发特性上的差异及其异形种子所形成植株在异形果实及种子生产上对环境变化的响应,均表现出其对准噶尔荒漠异质环境适应的一种“两头下注”策略。其中,开裂的上部果所产生的种子具较强扩散能力和低休眠性,有利于该物种快速占据新的生境并扩大种群,代表“高风险”的适应策略;而不开裂的下部果可使其种子在母株附近扩散并延迟萌发,在适宜生境中形成持久种子库,是一种“低风险”的适应策略。


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