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影响稻米理化品质微效基因的定位与效应解析

刘鑫燕  
【摘要】:水稻是我国主要的粮食作物之一。稻米品质是稻米作为商品流通与消费过程中的一种综合评价,反映了稻米本身的物理及化学特性。稻米品质属于典型的质量-数量性状,在主效基因控制的基础上还存在一些微效基因。利用高覆盖度的籼粳间染色体片段代换系(CSSL)鉴定微效QTL,优势突出。随着粳稻品种日本晴和籼稻品种9311基因组测序工作的完成,以及高密度分子标记图谱的构建,CSSL群体的构建变得易行,为深入挖掘影响稻米品质的微效QTL或基因提供了便利,从而能为稻米品质改良提供新的基因资源。本研究利用以籼稻品种9311为供体、粳稻品种日本晴为受体构建的整套CSSL为材料,考察了群体稻米品质主要理化指标,借助重测序鉴定的精确基因型图谱,利用ICiMappingv2.2软件定位到一批相关的QTL,同时发现5个QTL具有一因多效,对定位到含这些QTL的3个关键家系进一步分析,通过淀粉分子结构的剖析,探索QTL效应对淀粉结构的影响。为稻米品质的形成及其变异提供丰富的遗传机理。以此同时,利用转基因材料和近等基因系等遗传材料对参与胚乳淀粉合成的跚基因等位变异的效应解析。主要研究结果如下:1、利用染色体片段代换系定位稻米理化品质性状的微效QTL粳稻品种日本晴和籼稻品种9311都含有相同的服b等位基因,因此利用以这两个亲本为受体和供体的染色体片段代换系进行品质分析,可避免因该主效基因差异对稻米品质的影响。本研究重点以已构建的127个染色体片段代换系为材料,通过全基因组重测序分析鉴定其基因型,利用ICiMapping v2.2软件定位到了一批与稻米品质相关的微效QTL。1)稻米理化品质是一个综合性状,各性状间存在复杂的关系。由于不同的研究者所用的实验材料和分析方法各不相同,并且性状本身在遗传表达上较复杂,因此对稻米的遗传控制有着不同的解释。本研究对影响稻米理化品质的7个品质性状14个参数进行了QTL分析,在两个环境下共检测到35个微效QTL,其中19个微效QTL受环境影响较小,能稳定存在。部分QTL与前人报道的结果相同。还有一批QTL如qGC 7.1和qGT12.1与实验室前期研究结果一致,QTL定位区间得到进一步缩小。2)检测到5个具有多效性的QTL,即一个QTL位点(簇)对多个稻米品质性状有效应。其中3个QTL簇与淀粉的理化性质有关。第一个QTL簇位于第2染色体上,与直链淀粉、糊化温度和冷胶粘度的遗传有关,即qAC2.1、qGT2.1、qCPV2.1位于相同的位点,此位点在代换系N132中检测到;第二个QTL簇在第3染色体上,控制着峰值粘度,胶稠度、糙米蛋白含量的遗传,即qPKV3.1、qGC3.1和qBRPC3.1位于同一位点,此位点在代换系N29中检测到;第三个QTL簇位于第6染色体上,控制着糙米和精米蛋白质含量的遗传,即qBRPC6.1与qMRPC6.1位于相同的位点,在多个代换系中(N24、N39、N66、 N67)检测到。第四个QTL簇位于第7染色体上,与稻米蛋白质含量遗传有关,即qBRPC7.1与qMRPC7.1位于相同的位点,在多个代换系中(N48、N60、N62、N73、N88)检测到。第五个QTL簇在第12染色体上,与直链淀粉、糊化温度、峰值粘度和冷胶粘度的遗传相关,即控制直链淀粉的叫C12.1、控制糊化温度的qGT12.1、控制峰值粘度的qPKV12.1以及控制冷胶粘度的qCPV12.1位于相同的染色体片段上,在代换系N127中检测到。2、利用3个重点染色体片段代换系分析重要QTL形成的淀粉结构基础与受体亲本相比,含有多个定位QTL的3个关键染色体片段代换系(N29、N127和N132)成熟种子淀粉的糊化起始温度降低,吸热峰前移,此结果与RVA谱的结果一致。淀粉的DSC相应特征值数据显示,它们对应的峰值温度、终止温度、热焓值,较受体亲本均有所降低,接近于供体亲本9311。淀粉精细结构研究发现,含有来自9311代换片段的N29、N127和N132,其稻米淀粉含有较少的A链和短B链,推测短分支的支链淀粉A链和B1链含量的减少可能由QTL效应引起。综合分析,3个极端家系稻米淀粉可能由于含有较少的A链和短B链、较多的中长链组分,共同抑制了淀粉粒的膨胀,从而导致了稻米理化性质的变化。3、水稻SSI基因等位变异的遗传效应分析可溶性淀粉合成酶基因SSI在水稻理化品质形成中的作用并不大,属微效基因。但其确切的效应并没有被详细解析。本研究利用含不同SSI等位基因(籼稻、粳稻)来源的SSI-RNAi材料及近等基因系,对不同SSI等位基因的表达、对稻米理化品质与淀粉结构的效应等进行了祥细分析。结果显示,SSI在籼粳间的两个主要等位基因(SSI j和SSIi)表达的差异引起了稻米淀粉结构的微妙变化,进而表现为对稻米理化品质有不同的效应。对含不同SSI等位基因的水稻品种分别抑制SSI基因后,稻米的理化品质产生了显著的影响。SSI-RNAi转基因材料直链淀粉含量极显著提高,峰值粘度,崩解值呈极显著降低。不同SSI等位基因遗传背景下,SSI-RNAi材料的表现也存在一定的差异。含SSI j等位基因的粳稻背景下,RNAi系稻米的消碱值比未转化亲本高,达到了极显著差异;而在SSI i等位基因的籼稻背景下,RNAi系稻米的消碱值比亲本要低许多。RVA谱的峰值时间在籼稻RNAi系与亲本间达到了极显著差异,而在粳稻背景下没有差异。这也进一步暗示了不同SSI等位基因对稻米品质遗传的效应是不同的。对稻米淀粉的DSC分析表明,SSI-RNAi材料与其未转化亲本相比,起始温度都显著下降,表现为提前糊化,热晗值都下降。淀粉结晶度数据表明,RNAi系相对亲本而言,淀粉结晶度下降。说明干扰SSI基因表达后能引起淀粉晶体的改变。推测SSI基因在RNAi系中表达量降低后,可能引起淀粉结晶度下降,最终影响稻米的理化品质及食味值。由GPC分析结果推测SSIj等位基因可能负责淀粉中长链的合成,一旦受干扰,淀粉结构中中链长组份减少,SSIi则有可能负责低分子量链的合成。在转基因系中可以看到当SSIi被抑制后,低分子量淀粉分子组分减少。利用近等基因系,我们发现在相同的日本晴(NIP)遗传背景下,不同SSI等位基因(SSIj和SSIi)表达存在差异。轮回亲本(NIP-SSIj)和其近等基因系(NIP-SSIi稻米的直链淀粉含量相近,近等基因系NIP-NIL-SSIi稻米RVA谱比轮回亲本高,发现峰值粘度极显著增加,热浆粘度显著下降,崩解值显著提高。这也暗示着籼、粳稻稻米品质之间的差异,除受Wx主效基因影响外,还与SSI等位基因的变异有一定的联系。DSC分析表明,SSI等位基因的变异导致了起始温度显著下降,表现为提前糊化,而峰值粘度、终止时间、热晗值与轮回亲本相比,均出现一定程度的下降。SSI等位基因的变异未能引起淀粉的结晶度的变化。上述结果表明,当龙特甫中的SSIi导入日本晴后,近等基因系中SSI等位基因表达发生了改变,随之引起低分子量短链的增加。这说明SSI等位基因在籼粳稻淀粉链长的分布中功能存在差异,同时意味着SSI等位基因间的变异导致籼粳稻之间支链淀粉结构产生差异。综合上述研究及取得的结果,一是通过以粳稻为遗传背景的染色体片段代换系在两年两个环境下的实验,对影响稻米理化品质的14个参数进行了QTL分析,共定位了35个QTL,其中5个位点具有一因多效;对含多个定位QTL的3个重要家系的淀粉结构进行了剖析,为解析CSSL稻米品质的差异提供了很好的参考;二是利用RNAi转基因系和近等基因系进一步深入解析了栽培稻中SSI基因两个主要等位变异对稻米品质和淀粉结构的效应。


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