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丛枝菌根真菌提高水稻低温抗性机制:碳、氮代谢及植物激素的作用

刘智蕾  
【摘要】:丛枝菌根(Arbuscular mycorrhizal,AM)真菌作为陆地上最古老的真菌之一,可以与大多数陆生植物形成共生关系。AM真菌侵染宿主植株根系后,宿主植株会将光合作用产生的碳水化合物运输给AM真菌作为碳源,真菌会反馈给宿主矿质营养作为回报。所以菌根共生体的形成是能量与营养交流的过程,其中碳与氮的代谢起到了主要的作用。AM真菌不仅促进宿主植物养分吸收与生长发育,还能提高植物抵抗逆境能力。低温胁迫会引起植物整个代谢和生理过程的不可逆伤害,严重影响作物产量,特别是典型的喜温作物水稻。本文以主要粮食作物水稻(Oryza sativa)为研究对象,基于室内盆栽实验系统,从接种AM真菌的水稻响应低温胁迫的供氮水平、多胺代谢、呼吸代谢以及海藻糖代谢方面系统研究了AM真菌提高水稻低温抗性的碳、氮代谢机制,以及与之相关的植物激素调节作用。主要研究结果如下:为了明确供氮水平对菌根化水稻在低温环境下碳、氮代谢的影响,以及菌根化水稻响应胁迫的可能信号分子机制,基于室内盆栽实验,设置15°C与25°C 2个温度处理,20 mg pot-1与50 mg pot-1 2个供氮水平处理。研究结果表明,AM真菌能够促进宿主水稻的碳、氮代谢过程,如较高的氮含量、可溶性糖含量以及与碳、氮代谢相关酶活性,进而提高水稻的低温抗性。茉莉酸(JA)与NO作为信号分子调节菌根化水稻碳、氮代谢,并参与菌根化水稻抗低温环境的过程。然而AM真菌对水稻的促进作用对低氮与高氮水平的响应是不同的,AM真菌在低氮供给条件下对宿主水稻的促进作用更加显著,加快了水稻的碳、氮代谢,增强碳、氮代谢关键酶活性。AM真菌与水杨酸(SA)在提高植物抗性中扮演着重要的角色。为了探讨菌根化水稻对低温条件的多胺代谢响应策略,以及SA在AM真菌提高水稻低温抗性中的作用机制,利用盆栽实验系统,设置不同的温度与外源添加SA处理。研究结果表明,低温条件下,接种AM真菌水稻中腐胺(Put)与亚精胺(Spd)含量显著上升,并高于未接种处理,同时,低温也诱导了与多胺合成代谢相关关键基因的表达。低温下接种AM真菌水稻中Put合成主要通过以精氨酸为底物的精氨酸脱羧酶(ADC)途径,以及以鸟氨酸为底物的鸟氨酸脱羧酶(ODC)途径,而非菌根化水稻Put合成以ADC途径为主。此外,AM真菌的存在促进了精胺(Spd)的分解,有较高的H2O2产生。SA通过增强AM真菌与水稻二者的氮与碳交流,促进氮的吸收,同时通过影响ADC基因的表达与多胺分解酶的活性调节Put与H2O2含量。因此可以推测,低温环境下AM真菌促进水稻多胺代谢,SA作为信号分子与AM真菌共同作用增强水稻低温抗性。呼吸代谢是植物主要产生能量过程,呼吸的强弱对植物抵抗逆境有重要作用。本文研究结果发现,低温诱导菌根化水稻根系独脚金内酯合成基因的表达,促进独脚金内酯的合成,独脚金内酯作为宿主水稻向AM真菌发出的胁迫“求救”信号,促进共生的形成。低温条件下,AM真菌通过促进宿主水稻丙酮酸代谢,增强TCA循环关键基因表达,加快了TCA循环的运行并影响电子传递过程。以交替氧化酶(AOX)为主的交替途径可能是非菌根化水稻在胁迫下的主要电子传递途径,而以细胞色素c氧化酶(COX)为主的细胞色素途径则是菌根化水稻的主要电子传递途径。同时,接种AM真菌后,水稻也有较高的ATP产量,保证水稻在低温条件下维持正常呼吸,进而促进植物根系生长,缓解低温带来的不利影响。AM真菌通过促进植物水分吸收与海藻糖积累提高植物胁迫抗性,然而海藻糖与AM真菌水分吸收的关系以及低温条件下菌根化水稻的水分策略并不明确。本文研究结果表明,在常温与低温条件下AM真菌都能促进水稻根系水分吸收,低温条件下,接种AM真菌的水稻有较高的AM真菌与水稻水通道蛋白表达水平。不论是常温还是低温环境下,接种AM真菌处理根系较未接种处理水稻根系有较高的海藻糖合成基因表达量,如Os TPS1,Os TPS2与Os TPP1,因而有较多的海藻糖积累。外源添加海藻糖实验表明,海藻糖同时调节AM真菌与水稻水通道蛋白的表达,为植物提供良好的生长条件。因此可以推测,低温环境诱导了菌根化水稻中海藻糖合成,海藻糖作为信号调节AM真菌与宿主水通道蛋白表达,进而保证接种AM真菌的水稻在低温下仍具有良好的水分状况。


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