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东海大规模甲藻赤潮种吞噬特性及其在赤潮形成中的作用初探

张清春  
【摘要】:长江口及邻近海域是我国近海富营养化问题最为突出的海域,近年来连年爆发大规模甲藻赤潮,米氏凯伦藻、东海原甲藻和链状亚历山大藻是三种主要的甲藻赤潮原因种。赤潮区海域具有高氮、低磷的营养盐特征,甲藻类生物的一些特殊适应策略很可能在其赤潮形成中具有重要作用。对此,围绕米氏凯伦藻、东海原甲藻和链状亚历山大藻利用溶解态有机物质的能力、营养盐奢侈吸收的能力等已开展了大量研究工作,但是,对于甲藻吞噬特性及其在东海大规模甲藻赤潮形成中的作用仍缺少科学认识。针对这一问题,本研究针对东海大规模甲藻赤潮三种重要原因种米氏凯伦藻、东海原甲藻和链状亚历山大藻,选择等鞭金藻、隐藻及藻际细菌等作为吞噬对象,通过荧光标记和活体荧光等技术,对三种甲藻的吞噬特性进行了研究;并在不同营养盐条件下,研究了吞噬营养在甲藻生长中的作用;进而通过对比三种甲藻的吞噬特性,探讨了吞噬营养在三种甲藻赤潮形成中的作用。 研究发现,米氏凯伦藻具有较强吞噬能力,可以吞噬细菌、金藻和隐藻等不同类型的生物。吞噬营养对米氏凯伦藻生长有明显的促进作用,在N-控制、P-控制、N, P-控制和营养充足的条件下,添加藻际细菌后米氏凯伦藻最高生物量比对照组分别提高了约12%、20%、14%和55%;添加金藻后米氏凯伦藻最高生物量分别提高了约36%、35%、16%和40%。在营养限制和营养充足条件下,添加隐藻后米氏凯伦藻最高生物量提高了137%和25%。这表明无论在营养限制还是营养充足的环境中,米氏凯伦藻都可以通过吞噬营养获得比光合自养更高的生长。 通过研究确认了东海原甲藻具有吞噬能力,但仅吞噬活的大肠杆菌和隐藻,不吞噬荧光标记的细菌、金藻和荧光微球。隐藻和大肠杆菌可以加速东海原甲藻的生长,在营养限制条件下,添加大肠杆菌后东海原甲藻最高生物量比对照组提高了39%;在营养限制条件和营养充足条件下,添加隐藻后东海原甲藻最高生物量分别提高了10%和17%。与东海原甲藻不同,另外两种原甲藻中,海洋原甲藻可以吞噬荧光标记的细菌、金藻和直径为0.5μm的荧光微球;而微小原甲藻可以吞噬直径为0.5μm的荧光微球。在N-控制、P-限制、N, P-控制和营养充足的条件中,添加藻际细菌后的海洋原甲藻最高生物量比对照组分别提高了约6%、14%、26%和3%;添加金藻后分别提高了约34%、18%、11%和4%。实验表明,吞噬营养对东海原甲藻的生长有一定的促进作用,但不如米氏凯伦藻显著。 分离自东海的链状亚历山大藻可以吞噬荧光标记的细菌、金藻和直径为0.5μm的荧光微球。在营养限制条件下,添加0.2OD和0.4OD浓度的GFP大肠杆菌可以使得链状亚历山大藻的最高生物量比对照组提高63%和77%。但在与活体隐藻和金藻共存时,链状亚历山大藻则通过化感作用杀死隐藻和金藻,并没有表现出吞噬作用。在另外两种亚历山大藻中,塔玛亚历山大藻可以吞噬荧光标记细菌和荧光微球(0.5μm),微小亚历山大藻也可以吞噬荧光标记金藻和荧光微球(0.5μm),说明吞噬能力在亚历山大藻中较为普遍。实验表明,链状亚历山大藻能够通过吞噬细菌获得营养,但在与其他微藻共存时,主要通过化感作用杀死其他微藻从而获得竞争优势。 综合对比三种甲藻的吞噬实验结果可以看出,米氏凯伦藻的吞噬对象的选择性最广,东海原甲藻和链状亚历山大藻次之。吞噬营养对米氏凯伦藻生长的支持作用最为明显,原甲藻次之,链状亚历山大藻最不明显。相比较而言,米氏凯伦藻更偏向于“自由营养为主”的兼性营养方式;原甲藻偏向于“光合营养为主”的兼性营养方式;链状亚历山大藻较为特殊,可以通过吞噬细菌获得营养,但在与其他微藻共存时,吞噬作用对生长的支持并不显著,主要通过化感作用杀死其他微藻获得竞争优势。综合东海大规模赤潮的特点和三株甲藻的吞噬特性,初步认为吞噬营养在东海长江口大规模赤潮形成过程中具有作用,但因藻种而异。吞噬营养对于米氏凯伦藻赤潮应具有重要作用;东海原甲藻更多进行光合自养或利用溶解态有机物质进行生长,吞噬营养在东海原甲藻赤潮形成和维持过程中的作用可能有限;而亚历山大藻应主要通过吞噬细菌和对微藻的化感抑制作用在竞争中获益,对微藻的吞噬在其赤潮形成中的作用不大。本研究的结果为东海大规模甲藻赤潮的形成机制提供了一个新的科学视角。


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