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光系统Ⅱ的可逆失活和不可逆破坏

蔡时青  
【摘要】: 有两种不同的光抑制:动态的和静态的光抑制。动态光抑制是能量耗散机制加强运转的结果,往往发生在阳生植物上。静态光抑制则主要是由于光合机构的破坏,通常发生在阴生植物。尽管有许多有关光抑制的研究,但这两种光抑制常常是被独立研究。因此有关两种光抑制的关系很不清楚。大豆动态和静态光抑制分别以PSⅡ可逆失活和不可逆破坏为主。本研究以大豆为材料,探讨了PSⅡ可逆失活和不可逆破坏与光强关系以及PSⅡ可逆失活和不可逆破坏过程中PSⅡ聚合状态的变化,目的在于探讨PSⅡ可逆失活机制以及它与PSⅡ不可逆破坏之间的关系。 一 光强依赖的大豆叶片PSⅡ可逆失活和不可逆破坏 通过测定叶绿素荧光参数Fv/Fm、F685/F735,PSⅡ电子传递速率和D1蛋白含量,分析PSⅡ可逆失活和不可逆破坏与光强的关系。大豆叶片经中等光强(700 ??mol m-2s-1,可以使室内生长的大豆叶片光合作用饱和)光照3小时后,PSⅡ光化学效率Fv/Fm显著下降,但放置暗中4小时后,Fv/Fm能恢复到照光前水平。并且,经中等强度光处理3小时后,大豆叶片D1蛋白含量和饱和光下测定的PSⅡ电子传递速率都没有明显降低。然而,当大豆叶片受强光(2000 ??mol m-2s-1)照射3小时后,其Fv/Fm,PSⅡ电子传递速率和D1蛋白含量都显著下降。Fv/Fm在随后的暗中不能完全恢复。经过700,1200,2000 ??mol m-2s-1光照处理的大豆叶片类囊体低温荧光参数F685/F735分别下降到对照的90%,81%和69%。中等强度光(700 ??mol m-2s-1)处理的叶片置于黑暗中3小时后,F685/F735能完全恢复到暗对照水平,而经过1200和2000 ??mol m-2s-1光处理的叶片则不能完全恢复。以上结果表明,中等强度光处理引起大豆叶片部分PSⅡ WP=5 可逆失活,而强光处理则导致一些PSⅡ反应中心的不可逆破坏,也就是PSⅡ反应中心到底发生可逆失活还是不可逆破坏是依赖于光强的。 二 PSⅡ可逆失活和不可逆破坏与PSⅡ聚合态的关系 利用非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳方法分离PSⅡ双体和单体,结果表明PSⅡ双体约占总PSⅡ含量的75%,并且经中等光(700 ??mol m-2 s-1)处理后, 大豆叶片PSⅡ单体/双体比例没有明显变化。但是,强光(2000 ??mol m-2 s-1)处理3小时后,叶片PSⅡ双体占总PSⅡ比例显著下降。用凝胶过滤层析的方法,将大豆叶片的BBY颗粒分成四个富含叶绿素的部分,根据分子量和蛋白组成,推断这四部分分别为PSⅡ双体,PSⅡ单体,LHCⅡ寡聚体和LHCⅡ单体。用这种方法分离的叶片PSⅡ双体占PSⅡ总量的比例在中等强度的光处理前后也没有明显变化。根据以上结果推断:(1)双体是大豆体内PSⅡ的主要存在形式;(2)中等光胁迫引起的PSⅡ可逆失活不涉及PSⅡ双体的单体化;(3)PSⅡ可逆失活是一种动态光抑制,而PSⅡ单体化则是PSⅡ不可逆破坏过程中的一个步骤。


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