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猫纹状皮层神经元感受野和整合野的突触机制及细胞形态学研究

王烨  
【摘要】: 本文用在体全细胞记录技术,结合细胞内染色的方法,研究了猫纹状皮层神经元不同类型感受野和整合野的突触特性,以及相关神经元的形态学特征。 在本文第一部分,讨论了我们实验室建立的一种新的全细胞记录方法。此方法的关键是不打开硬脑膜,先用胶原酶(collagenase)将其软化,使玻璃微电极能够穿过。此方法能有效地减弱由心跳和呼吸引起的脑波动,同时又能减少皮层表面的细胞直接受外界环境的影像,从而获得长时间稳定的胞内记录和胞内注射,并极大地简化了通常胞内记录所必须的繁杂手术准备。从细胞内记录和胞内染色的结果可以看出,用胶原酶软化硬脑膜对皮层神经元的功能和形态均无影响。 第二部分用上述在体胞内记录技术研究了视皮层内兴奋性和抑制性回路在方位调谐加工中的作用。在全细胞记录状态下,多数皮层细胞的静息膜电位可以达到-30到-60mV,并可清晰地观察到被记录细胞的兴奋性突触后电位(EPSPs)、抑制性突触后电位(IPSPs)和动作电位(AP)。在用不同方位的正弦调制光栅刺激感受野时,膜电位也呈现与刺激频率相同的正弦形波动。表现为膜电位去极化,主要由复合的EPSP构成,也包含少数IPSP。根据此波动的振幅与刺激方位的关系,可以测出视皮层神经元输入端(PSPs)的方位调谐曲线。同样,根据AP频率与刺激方位的关系,可以测出视皮层神经元输出端的方位调谐曲线。将同一神经元的输入和输出曲线进行比较可以看出,经过视皮层内神经回路加工以后,方位调谐曲线的宽度变窄,调谐特性被明显地锐化。为了阐明这种锐化作用的机制,我们进一步分析了视皮层神经元的调制传递函数,观察到在输入和输出信号之间,存在着一种指数函数关系。这说明方位调谐的锐化取决于皮层神经元的非线性传递特性。在对比度调谐和空间频率调谐的加工过程中,皮层神经元的这种非线性机制也同样起到了锐化作用。 第三部分在在体全细胞记录的过程中,通过给细胞施加去极化或超极化电流,可以改变细胞的发放活动。据此我设计实验让细胞在去极化,超极化和正常状态下接受长时间的非最佳方位光栅刺激,考查细胞的方位和方向选择特性是否会发生可塑性变化。结果发现细胞的方位方向调谐特性确实会发生一些变化,但细胞的个体差异很大。 WP=7 第四部分用在体全细胞记录方法研究了整合野与感受野之间相互作用的突触机制。分别用正弦光栅刺激感受野和/或整合野,用一种统计学方法定量地测量被记录细胞的EPSP和IPSP的变化。在用最佳光栅同时刺激感受野易化型整合野时,记录到的EPSP增加,细胞的膜平均电位水平被去极化,但主要改变的成分因细胞而异;在用最佳光栅同时刺激感受抑制型型整合野时,记录到的细胞平均膜电位趋向超极化,同样被改变的成分因细胞各异,有的EPSP减少,有的IPSP成分加强,有的膜电位波动幅度减小,有的电位分布整体向超极化移动。提示整合野的作用可能涉及多种机制。 第五部分用细胞内注射生物胞素(biocytin)染色的方法,研究了不同类型整合野神经元的细胞形态学及其与功能的关系。易化型整合野神经元多数为多棘锥体细胞,胞体和树突野较大;树突棘密度高,多为粗短型;轴突分枝广泛,分布范围包括多个皮层层次,在II、III层可见到大范围的水平分支和间隔400-700?m的簇状分布。抑制型整合野神经元为少棘锥体细胞或非锥体细胞;胞体和树突野较小,树突棘少而稀疏,多为纤细型;轴突分枝极少,有的是以单一纤维形式直接投射到白质内。


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