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光系统Ⅱ蛋白磷酸化在植物光破坏防御中的作用

张海波  
【摘要】:光合作用是地球上最重要的化学反应 是唯一可以把太阳光能转变成生物 体所需化学能的过程 是地球上多种多样生命活动的能量基础 尽管太阳光能 是植物光合作用的原初推动力 但过多的光能也会造成光合效率降低 即发生 光抑制 在其它胁迫条件同时存在时 强光对植物光合作用的抑制作用更加明 显 甚至导致光合机构的破坏 光系统 II PSII 复合体是光破坏的首发部位 在长期的进化过程中 植物演化形成了一系列防御光破坏的机制 保护光合机 构免受光破坏 我们的研究表明 PSII 蛋白的磷酸化在光破坏防御中具有重要 的保护作用 一 大豆叶片 D1 蛋白磷酸化/去磷酸化本身不影响 PSII 电子传递 活性 为了探讨 PSII 功能和 D1 蛋白磷酸化之间的关系 在利用蛋白激酶抑制剂 FSBA 处理并改变大豆叶片中 PSII 核心组分 D1 蛋白的磷酸化水平之后 观测 了叶片叶绿素荧光参数 PSII 电子传递活性和 D1 蛋白含量的变化 同时 利 用 SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳和蛋白免疫印迹的方法分析磷酸化的 D1* 和非 磷酸化的 D1 D1 蛋白 得到如下结果 1 在暗适应的大豆叶片中存在高 水平磷酸化的 D1 蛋白 2 小时的 FSBA 1mmol/L 处理可以使磷酸化的 D1 蛋白全部去磷酸化 2 磷酸化 D1 蛋白的去磷酸化没有造成 D1 蛋白的净损失 也没有引起大豆叶片叶绿素荧光参数的明显变化 3 PSII 的电子传递活性 (H2O → 1,4-BQ) 没有因为磷酸化 D1 蛋白的完全去磷酸化而发生明显的变化 根据以上结果得出结论 大豆叶片 PS II 复合体核心组分 D1 蛋白的磷酸化/去 磷酸化本身并不影响 PSII 反应中心的功能 III WP=6 光系统 II 蛋白磷酸化在植物光破坏防御中的作用 二 大豆和南瓜叶片 PSII 可逆失活的不同机制 通过对饱和光响应的比较研究 探讨大豆和南瓜叶片光破坏防御机制的差 异 一方面 大豆和南瓜叶片在饱和光下产生一些相同的变化 1 经过 3 小 时饱和光处理 它们的初始叶绿素荧光参数 Fo 都明显升高 而 PSII 光化学效 率 Fv/Fm 都明显降低 但经过随后的 3 小时暗恢复后 Fo 和 Fv/Fm 都可以恢 复到初始暗对照的水平 2 在饱和光处理和随后的暗恢复过程中都没有发生 D1 蛋白的净损失 另一方面 经过饱和光处理 3 小时后 大豆和南瓜叶片还发 生一些不同的变化 1 大豆叶片的低温荧光参数 F685 和 F685/F735 都明显降 低 但南瓜叶片的这两个参数却没有明显的变化2 大豆叶片的部分 LHCII 从 PSII 核心复合体上脱离 但南瓜叶片却没有发生 LHCII 的脱离 3 在饱和 光下测定的南瓜类囊体 PSII 电子传递活性明显降低 而大豆类囊体 PSII 电子 传递活性没有明显变化 此外 在经过充分暗适应的大豆叶片检测到部分 D1 蛋白处于磷酸化状态 而在充分暗适应的南瓜叶片却没有检测到磷酸化的 D1 蛋白 以上结果显示 大豆和南瓜叶片对光破坏具有相同的防御策略----PSII 可逆失活 但却涉及不同的机制 大豆叶片的 PSII 失活涉及 LHCII 从 PSII 核 心复合体脱离 而南瓜叶片的 PSII 失活不涉及 LHCII 的脱离 三 LHCII 脱离保护 PSII 反应中心免受光破坏 通过在饱和光下蛋白激酶抑制剂 FSBA 处理 研究了 LHCII 脱离在 PSII 光破坏防御中的作用 获得如下结果 1 饱和光照明可以引起部分 LHCII 从 PSII 核心复合体上脱离 但 FSBA 处理可以抑制 LHCII 脱离 2 大豆叶片经 过 3 小时饱和光处理后 初始荧光 Fo 明显升高 而 PSII 光化学效率 Fv/Fm 显 著降低 但经过随后 3 小时暗恢复后 Fo 和 Fv/Fm 基本可以恢复到初始暗对照 的水平 而 FSBA 处理增大它们的变化程度 并且放置暗中 3 小时后不能恢复 3 在没有 FSBA 存在的情况下 饱和光照明对 PSII 电子传递活性和 D1 蛋白 含量没有明显的影响 但是在 FSBA 存在时 3 小时饱和光照明引起 PSII 电子 传递活性和 D1 蛋白含量的明显降低 以类囊体为实验材料进行的体外实验得 出类似的结果 4 饱和光照明可以诱导大豆叶片 PSII 核心蛋白 D1 D2 和 IV WP=7 光系统 II 蛋白磷酸化在植物光破坏防御中的作用 CP43磷酸化水平的升高 但引起LHCII蛋白磷酸化水平的降低 饱和光下 FSBA 可以抑制 D1 D2 和 CP43 的蛋白磷酸化 这些结果表明 在饱和光下 LHCII 脱离可以保护 PSII 反应中心免受光破坏 而且 PSII 核心蛋白的磷酸化可能在 LHCII 脱离过程中发挥重要的作用


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