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兰科槽舌兰属的系统学研究

金效华  
【摘要】:槽舌兰属为兰科树兰亚科万代兰族指甲兰亚族植物,大部分种类为中国特有种,部分种 类分布到越南、泰国、缅甸等国家和地区。长期以来,本属植物由于与近缘属间的界线模糊 不清,而属内性状变异大,是兰科植物系统学研究的疑难属之一。本文通过对槽舌兰属及部 分近缘属植物的形态地理学、细胞学、传粉生物学、分子系统学等的研究工作,重新界定了 槽舌兰属,确认该属植物的种类,提出一个新的属下分类系统,讨论了槽舌兰属属内和近缘 属间的系统学关系,同时对槽舌兰属高山组植物的演化进行了探讨。 1. 槽舌兰属及近缘属形态学性状 我们通过标本研究和野外观察,对槽舌兰属和近缘属植物的形态学性状及其变异式样进 行了详细地比较分析,重新评价各性状的分类学价值,认为蕊喙、蕊柱翅、花粉块类型等对 于槽舌兰属与近缘属的划分具有重要意义;胼胝体类型、粘盘柄形状、距的类型和唇瓣中裂 片边缘状况等对属下分类具有重要的意义;而中裂片、侧裂片和距的形态对槽舌兰属的种的 划分具有重要的意义。传统上作为划分种依据的胼胝体的数目、花序上花的数目、茎的长短 等在种内变异较大,不宜用作种划分的依据。 2. 槽舌兰属植物核型研究 我们报道了8种槽舌兰属植物体细胞的染色体数目,其中6种为首次报道,并对其中7 个种的核型进行初步分析。目前已进行研究的槽舌兰属植物的染色体数为2n=38,体细胞分 裂中期的染色体长小于2μm,染色体类型以中部和近中部着丝粒染色体为主,部分染色体成 点状。槽舌兰属不同种染色体数目相等、染色体形态和大小相似,从一个方面反映了槽舌兰 属植物是一个单系类群。 3. 滇西槽舌兰(olcoglossum rupestre)的传粉生物学研究 金效华:槽舌兰属的系统学研究 我们选择滇西槽舌兰进行传粉生物学研究以探讨本属植物的系统学,发现滇西槽舌兰的 传粉系统为兰科植物中少见的甲虫专化传粉系统,而且滇西槽舌兰的传粉系统处于一种不稳 定的状态。弯腿金龟(卿bovalus bioculatus)是滇西槽舌兰唯一的传粉者,以两个不同的部 位携带花粉团,即前腿和臀部,并存在着两种不同的传粉机制。滇西槽舌兰这种不稳定的传 粉系统似乎表明该系统可能正处于转变阶段。繁殖系统的实验表明自然状况下滇西槽舌兰结 实率由传粉率决定,而自然状况下低的结实率可能由两方面的原因导致:很低的传粉效率和 有效的防止自花传粉机制。 4.槽舌兰属植物的分子系统学研究 我们对9种槽舌兰属植物和2种万代兰属植物的叶绿体基因组trnL一序列进行了测定, 并从基因库下载了14种万代兰族植物和2种用作外类群的美洲附生兰亚科植物的trnL一序 列。测序结果发现槽舌兰属的trnL一序列存在着很大的差异:H lingu7atum的trnL一存在大 片段的缺失,而万衬mballianum的trnL一存在许多小片段的插入。分子系统学分析表明槽 舌兰属为一单系类群,支持将Vanda subul扣lia和U amesiana转置入槽舌兰属中,强烈支 持由万sinseum、万j7avescens、万r叩estre和万、eixiense构成槽舌兰属属内分支。 5.槽舌兰属的分类学修订 在广泛查阅国内外馆藏标本和多次野外调查的基础上,并结合细胞学和分子系统学研究 的结果,我们重新界定了槽舌兰属。该属植物的主要特征:茎短;叶肉质,细长半圆柱形, 部分种叶略扁而成“V’,形,其近轴面具一纵槽,先端渐尖,不裂;总状花序侧生,花疏生; 花苞片比花梗和子房短;侧尊片或多或少呈镰形;花瓣通常具爪,与中警片相似;唇瓣3裂; 侧裂片直立;中裂片较大,基部常有附属物;蕊柱粗短,具翅,无蕊柱足或具很短的足;蕊 咏2裂;花粉团蜡质,2个,球形,具裂隙。确定槽舌兰属目前包括11种(包括2个新种): H subul扣lium、万amesianum、H胶mballianum、H lingu7arum、H omeiense、万quasiPi双扣lium、 金效华:槽舌兰属的系统学研究 H sinicum、Hr即estre、Hj7avescens、H wangii和H weixiense。万tangii和Vandas即r口户妙riea 被分别处理为万ling“latum与万脚mballianum的异名,而H tsii的分类学地位尚有待进一步 研究。同时在我们研究的基础上,提出槽舌兰属一个新属下的分类系统: 槽舌兰属Holcoglossum 短距亚属Holcoglossum subgen.Brac妙eentron H sobul如lium、H amesianum 槽舌兰亚属物leoglossum subgen.Holcoglossum 槽舌兰组Holcoglossum sect. Hole口gl口ssum H肠mball沁num、HI王ngulatum、H wangii、H omeiense、H quasiPin扣lium; 高山组物ze明lossom sect.Soro沙105 H sinicum、H ruPestre、H刀aveseens、H weixiense。 6.槽舌兰属属内和近缘属间系统学关系探讨 通过广泛的形态地理研究并结合传粉生物学和分子系统学研究结果,我们对槽舌兰属属 内和属间关系进行的探讨。槽舌兰属短距亚属与万代兰属和指甲兰属比较接近,是槽舌兰属 中比较原始的类群;槽舌兰组植物的分布中心介于短距亚属和高山组分布中心之间,而该组 植物的许多性状也表现出过渡性质。在火。rides一Vanda allianee’中,我们认为钻嚎兰属和万代 兰属是该类群中比较原始的属,而鸟舌兰属(A scocentrum)可能是介于指甲兰属和举咏兰属 (Seidenfadenia)之间,支持传统


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