甘草属（Glycyrrhiza L.）的系统学研究

【摘要】：甘草属(Glycyrrhiza L.)隶属于豆科蝶形花亚科山羊豆族甘草亚族,各大洲均有分布。本文对甘草属进行了全面的系统学研究,重点分析了各形态相关性状的变异式样及变异范围,首次发现甘草属的龙骨瓣不合生、分离,中国植物志四十二卷记载龙骨瓣合生,则有误; 认为荚果形态和叶片性状是较为可靠的分种依据,小叶数目、花序疏、密以及小花大小等性状对于属下种类的划分也具有重要的分类学意义。首次在扫描电镜下观察了13种甘草属植物花粉粒的微形态特征,发现甘草属植物花粉为球形或近球形、三孔沟、萌发沟通常比较宽、沟边缘不整齐、沟膜较明显、表面通常具有疣状、瘤状或颗粒状突起; 外壁纹饰以小孔穴状纹饰为主,还有皱纹状纹饰。花粉的形状、大小、外壁纹饰在种间存在变异,反映了一定的种间关系,对目前的属下分类系统提供了一些证据。对种子形态观察表明,该属植物的种皮表面纹饰特征比较相近,除圆果甘草(G. squamulosa)表面纹饰为圆丘状突起外,其余种类均以各种条纹状或回纹状突起为主。从种皮表面纹饰特征所反映的种间关系来看,有些与传统的分类结果一致,有些则不一致,无规律可寻,对于进行甘草属分类和种间系统演化关系研究不具有更高价值。对甘草属植物进行了分子系统学研究,测定5种甘草属植物的ITS序列,并从Genbank中下载21种的ITS序列,包括了2种甘草属植物及山羊豆族内其它10个属的代表。以紫藤为外类群,进行简约性分析,构建甘草属及其临近类群的系统发育树状图,结果显示,所研究的甘草属植物聚为一支,而山羊豆族内的其余类群在系统树上聚为另一支,表明甘草属与山羊豆族内其余类群的关系相对稍远; 甘草属植物作为一个单系类群得到了100%的支持。在包括了山羊豆族、车轴草族、蚕豆族、鹰嘴豆族、岩黄芪族和灰叶族植物的系统发育树状图上,甘草属植物与山羊豆族的其余类群则处于不同的分枝上,进一步表明它们亲缘关系较远,包括甘草属的山羊豆族不是一个单系类群,甘草属的分类位置还需进一步研究。 作者在研究了4000余份腊叶标本及进行了大量野外考察的基础上,结合孢粉学、种子形态及分子生物学的证据,首次采用综合手段对世界甘草属植物进行全面的分类学修订。确认甘草属含3个组、13个种、1个变种,其中处理一新组合; 对17个名称进行了归并; 重新界定了广布种乌拉甘草(G. uralensis)和欧亚甘草(G. glabra)的变异范围,澄清了上述两种长期存在的名实混乱; 考证了属的正