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山葡萄GRAS家族基因VaPAT1在非生物胁迫应答中的功能研究

袁阳阳  
【摘要】:葡萄(Vitis vinifera L.)是我国重要的栽培果树之一,葡萄基因组序列的发布为在分子水平上鉴定葡萄优良农艺性状、抗逆(病)相关基因奠定了重要基础。GRAS家族基因是一类广泛参与植物生长、发育及抗逆等过程的转录因子,其在葡萄逆境胁迫应答中的作用鲜有报道。本研究利用生物信息学手段,在全基因组水平上对葡萄GRAS基因家族进行了鉴定和分类。并利用分子生物学手段对山葡萄(V. amurensis)中一个GRAS基因,VaPAT1的功能进行了研究,初步揭示了VaPATl调控植物非生物胁迫应答的分子机制。主要研究结果如下:1、从12ב黑比诺’葡萄(V. vinifera cv. Pinot Noir)基因组数据库中共鉴定得到41个葡萄GRAS基因,分布于除3、5、10和16号染色体外的15条葡萄染色体上。与此同时,本研究还发现两个GRAS基因簇,一个位于6号染色体上另一个位于13号染色体上。葡萄GRAS家族分为PAT1、LS、SCL4/7、HAM、 SHR、SCL3、SCL9、SCR和DELLA 9个亚家族。2、系统进化关系分析表明、VaPAT1与同是PAT1亚家族的佛手CmsGRAS及水稻OsCIGR1蛋白关系最近。VaPAT1基因启动子区序列上包含ARE、GARE、 HSE、TC-rich repeats以及TCA等多个与激素信号传导和外界环境胁迫应答相关的顺式作用元件。3、VaPATl对外源施加ABA.GA和SA都能够响应。在GA处理下,VaPAT1表达量下调,表现出类似于GRAS家族DELLA基因的性质。低温、干旱、高盐处理下,VaPAT1表达量均显著上调。尤其是200 mM NaCl高盐处理下,VaPAT1表达量在48 h时上升为处理前22倍。这些结果表明,VaPAT1可能参与调控非生物胁迫应答过程,并且可能在其中发挥重要作用。4、酵母双杂交结果证明VaPAT1具有转录自激活活性。VaPAT1转基因拟南芥在低温、干旱、高盐非生物胁迫处理下其成活率都显著高于野生型,表明VaPAT1在调节植物抗逆的过程中起正向调控作用。VaPAT1转基因拟南芥中脯氨酸及可溶性糖含量显著高于野生型,这些可能是转基因拟南芥抗性增强的重要原因。5、通过qRT-PCR检测野生型及VaPAT1转基因拟南芥中抗逆相关基因的表达情况,发现VaPAT1转入不仅影响抗逆途径下游基因AtCOR15A、AtRD29A和AtRD29B的表达,还影响发挥重要作用的上游转录因子AtSIZ1、AtCBFl、 AtATR1/MYB34和AtMYC2的表达。此外,ABA合成及信号传导相关基因AtNCED3和AtCIPK20在VaPAT1转基因株系中表达显著上调,表明VaPAT1可能参与了ABA依赖型胁迫应答途径。


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