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非传粉榕小蜂由寄生向互惠演化的机制

张凤萍  
【摘要】:榕树与其传粉榕小蜂互惠共生关系是昆虫与植物相互作用中关系最为密切、最具典型的传粉共生系统之一。对这个互惠系统的研究既是植物学、生态学和生物学等研究中的热点,也是揭示植物与昆虫进化的关键课题。在榕果内除了传粉榕小蜂外,还寄生着许多非传粉榕小蜂。绝大多数的非传粉榕小蜂在榕果外产卵,只有极少数隶属于Sycoecinae、Sycophaginae和Otitesellinae亚科内的榕小蜂能够通过榕果的顶生苞片进入到果腔内产卵。本文以进入果腔的非传粉榕小蜂及其寄主榕树作为研究对象,比较研究Diaziella和Lipothymus属榕小蜂在由Eupristina属榕小蜂传粉的榕树里的发生情况,不仅比较了自然种群间的关系,还增加了控制性放蜂试验来研究Eupristina、Diaziella和Lipothymus三个属榕小蜂各自的繁殖特性及其与寄主之间的作用模式,并且进一步研究了Diaziella和Lipothymus属榕小蜂由寄生演化为互惠的机制。研究的结果为探寻榕—蜂互惠关系的起源,了解其协同进化的机制提供了科学依据。主要的研究结果如下: 1.通过对由Eupristina属榕小蜂传粉的10种榕树的调查,发现钝叶榕Ficus curripes和大叶水榕Ficus glaberrima寄生有进入果腔产卵的金小蜂。钝叶榕是被动传粉类型,大叶水榕、高榕、垂叶榕、劲直榕、细榕、疣枝榕、毛枕果榕和Ficus sp.的是主动传粉类型。在大青树Ficus hookeriana的榕果中,花药与胚珠比高(0.56),但是它的传粉榕小蜂有健全的花粉筐和花粉刷结构,大青树的传粉模式不确定。进入果腔产卵的金小蜂在主动和被动传粉类型的榕树中都有发生。 2.进入果腔产卵的金小蜂和传粉榕小蜂在同一时间进入榕果产卵,而且主动寻找进过传粉榕小蜂的榕果进入果腔产卵。进入果腔产卵的金小蜂在被动传粉的钝叶榕中,能够为其寄主传粉。杨氏榕树金小蜂Diaziella yangi、Lipothymus sp和钝叶榕传粉榕小蜂的传粉效率均随着放入雌蜂数量的增加而增加,两种金小蜂的传粉效率有时比钝叶榕传粉榕小蜂的传粉效率还高。而在主动传粉的大叶水榕中,奇异榕树金小蜂Diaziella bizarrea不能起到传粉的作用。不管是在被动传粉还是在主动传粉类型的榕树中,进入果腔产卵的金小蜂都必须依靠传粉榕小蜂制造瘿花的寄居类,它们不能独立繁衍后代。并且对传粉榕小蜂产生负面影响,而与种子没有相关性。进入果腔产卵的金小蜂目前已经与其寄主建立了互惠关系,但还不能取代传粉榕小蜂,成为新的传粉榕小蜂,它们进化成为典型的专一的传粉者,还需要经过漫长的演化,一直演化到自己能够独立制造瘿花,才能与其寄主建立互不可缺的互惠共生关系。 3.钝叶榕传粉榕小蜂和大叶水榕传粉榕小蜂雄蜂无翅,交配都发生在寄生的榕果内,属于局域配偶竞争理论。进入果腔产卵的非传粉榕小蜂的交配场所和交配行为与根据雄蜂翅型预测的结果并不完全一致。虽然杨氏榕树金小蜂和奇异榕树金小蜂雄蜂有翅,但是其大部分交配行为发生在寄生的榕果内,属于部分局域配偶竞争范畴,并且雄蜂为争夺交配的雌蜂,相互之间有打斗行为;Lipothymus sp雄蜂虽然无翅,但是有部分交配行为仍发生在寄生的榕果外,也属于部分局域配偶竞争。 钝叶榕传粉榕小蜂Eupristina sp的后代平均性比显著高于雄蜂有翅型杨氏榕树金小蜂的平均性比,但与雄蜂无翅型Lipotymus sp的平均性比相比,没有显著性差异。奇异榕树金小蜂雄蜂尽管有翅,平均性比却显著低于大叶水榕传粉榕小蜂的平均性比。杨氏榕树金小蜂、奇异榕树金小蜂和(?)Lipothymus sp的平均性比与寄生榕果的比率没有明显的相关性。 4.在钝叶榕和大叶水榕中,榕果中所有的花柱柱头都呈游离状的分布,雌花间的花柱柱头没有交织连接在一起形成联合柱头(Syn-stigma)。正在产卵的传粉榕小蜂寻找合适的插入位点是在柱头和花柱之间,而不是从柱头的顶端。 5.通过对大叶水榕传粉榕小蜂和榕果内的种子在2006年、2007年和2008年中数量的比较,发现二者之间没有明显的相关性。传粉榕小蜂在2006年12月份的后代数量显著高于2007年8月份和2008年7月份的后代数量,但是奇异榕树金小蜂的后代数量在这三年中没有显著性差异。奇异榕树金小蜂、Svcoscapier sp和(?)Phlotrypesis sp.(?)这三种榕小蜂每年都有出现,这暗示着一些榕小蜂呈现出季节性重现或专一性。另外,榕小蜂的群落结构没有显著地受季节因素变化的影响。 6.钝叶榕和大叶水榕与其传粉者之间是高度专一的互惠共生关系,而且双方在物候学、传粉行为与花药/胚珠比(A/O ratio)和雄花成熟与其羽化出蜂的时期等方面都表现出高度的相互适应;与其它榕树相异之处在于,钝叶榕除了专一的传粉榕小蜂为其传粉以外,还有两种进入果腔产卵的金小蜂也能为其传粉。钝叶榕和大叶水榕树内结果高度同步。 7.钝叶榕和大叶水榕中的非传粉榕小蜂通过各自产卵时序和幼虫食性分化的繁殖策略来分配榕果中的资源来实现自身的繁殖。非传粉榕小蜂与传粉榕小蜂的数量变化显著呈负相关。但非传粉榕小蜂和榕果内的种子没有相关性。 8.在雄花期时,大叶水榕榕果内靠近果腔的传粉榕小蜂瘿花子房长度和传粉榕小蜂个体都显著大于靠近果壁层;而靠近果腔的种子显著小于靠近果壁层;靠近果腔的种子萌发率低,并且萌发速度慢;而靠近果壁层的种子萌发率高,并且萌发速度快。传粉榕小蜂更倾向于将卵产在靠近果腔的雌花中,利于后代的发育和生长。而靠近果壁的雌花则形成种子,这样利于种子的发育和萌发,从而也利于榕树的繁殖。


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