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干旱复水对玉米水分利用效率及补偿效应影响研究

郝卫平  
【摘要】:作物水分利用效率(WUE)是作物在缺水条件下实现抗旱节水和高产的重要机制,揭示干旱胁迫和复水对作物产量和水分利用效率的影响是生物性节水领域的国际研究前沿问题。全球农业用水日趋紧张,已成为粮食增产乃至社会经济发展的重要瓶颈,而且干旱缺水引发了一系列生态环境问题,对农业可持续发展构成严重威胁。提高作物水分利用效率已成为突破水资源短缺制约粮食生产的瓶颈,实现粮食增产和农业可持续发展目标的必然选择。因此,系统研究作物产量形成过程对干旱复水的响应规律,揭示干旱复水对作物水分利用效率的影响机制对于完善和丰富生物性节水理论和指导农业高效用水管理,发展节水灌溉和提高作物水分生产力具有重要的理论意义和实用价值。本文针对干旱胁迫条件下提高作物WUE的问题,以玉米为研究对象,在2009-2010年采用抗旱棚池栽水分控制试验,从耗水动态、玉米生长、生理代谢和产量形成等多个角度入手,系统研究了不同生育期、不同胁迫时间长度的干旱胁迫和复水处理对产量形成过程和WUE的影响,明确了WUE的主要影响因素,系统分析了玉米耗水生产过程中的实际耗水量、生长发育、产量形成、光合和蒸腾作用以及氮素吸收积累和干物质积累、转运与分配等对干旱胁迫复水的响应规律,综合分析了需水关键期干旱复水的补偿效应,揭示了需水关键期干旱胁迫复水对玉米WUE影响机制。获得的主要结果如下: (1)从耗水过程、生长和产量响应等多角度入手,系统揭示了不同生育阶段干旱和复水对玉米WUE的影响,明确了抽雄-乳熟阶段是干旱显著影响玉米水分利用效率的需水关键期,为作物节水增产的水分调控和管理提供了理论依据。结果表明,拔节期是生长干旱敏感期,干旱胁迫造成株高和叶面积等玉米生长指标显著降低,但复水后在生长中后期的生长和生理补偿效应促进了WUE的提高;抽雄—乳熟阶段是需水分关键期,干旱对生长、产量和WUE都产生显著影响,复水后的补偿效应不足是导致最终WUE降低原因之一。所以拔节期适度的水分调控、抽雄—乳熟阶段水分供应的充分保障是玉米实现高产节水的关键。不同生育期干旱胁迫对玉米生长影响程度的次序为:抽雄—灌浆初期拔节期灌浆初期—乳熟期成熟期;对产量影响程度的次序为:抽雄—灌浆初期灌浆初期—乳熟期拔节期成熟期,其中穗粒数、粒重、穗长是导致差异显著的主要因素;对玉米WUE影响程度的次序为:抽雄—乳熟期成熟期拔节期,成熟期和拔节期之间差异不显著。可见不同生育期干旱胁迫和复水对生长、产量和WUE的影响存在一定错位现象,这为进一步研究水分调控技术实现产量和水分利用效率同时提高目标提供了可能。 (2)分析干旱胁迫和复水对玉米生长、产量构成、干物质转移率以及耗水规律的影响基础上,系统地研究了需水关键期干旱复水条件下对玉米WUE的主要影响因素及其作用机制。结果表明,干旱胁迫下影响WUE的因素与其关联度次序为穗长穗粒数生物量叶面积耗水量株高百粒重花前营养器官贮存物质转运率。其中,穗粒数、穗长等产量因素对WUE的影响最大,其次是株高、叶面积和干物质积累等生长因素,然后是耗水量因素,光合作用等生理过程的干旱胁迫后复水补偿效应具有阶段性特征,难以量化其对WUE的影响,但光合作用几乎贯穿玉米整个生育期,其主要通过影响生长和产量等因素的变化而影响WUE。可见在干旱条件下,调控关键期干物质积累即维持较高的光合同化能力提高籽粒数和粒重对提高WUE最为关键,其次保障花前营养生长功能和复水补偿能力,然后是适度亏水优化调控耗水量,实现抗旱节水和高产高WUE。 (3)揭示了干旱胁迫和复水对玉米耗水规律以及土壤水分动态变化特征的影响,为耗水过程中优化调控供水量,提高水分利用效率和土壤水利用率提供了参考依据。研究发现,玉米需水关键期干旱胁迫显著降低本阶段的耗水强度,从而改变了整个生育期耗水变化的峰值和实际耗水量,但并不改变耗水过程的变化趋势。从胁迫时期看,抽雄—灌浆初期干旱胁迫和复水不仅显著降低同期耗水量,还导致后续生育期的阶段耗水量明显降低。在农田自然干早过程中,随胁迫时间延长,胁迫程度增加,对耗水量的影响也明显增大。干旱胁迫导致土壤水分干湿交替动态变化明显加剧,生育期内整体呈现明显的波动下降变化趋势,且随干旱程度增加下降越明显;干旱胁迫导致土壤剖面水分变动活跃层不断加深,短期的干旱胁迫后复水使土壤水分得到及时补充,可以促进玉米对土壤深层储水利用,从而提高水分利用率;但长期的干旱胁迫导致土壤深层储水过度消耗,复水后深层土壤水分得不到完全恢复,土壤水分处于负平衡状态,如果此状况长期持续容易造成土壤深层干燥。这些结果为农田优化调控供水量,提高水分利用效率提供了参考依据。 (4)揭示了需水关键期干旱胁迫和复水对玉米产量及其构成因素的影响机制,为干旱缺水条件下获得节水高产目标提供理论基础。本文针对需水关键期干旱胁迫复水对不同玉米品种的产量构成因素及穗部性状的影响进行分析研究结果表明,穗长、穗粗、穗粒数、百粒重等因素决定着玉米产量的大小。从抽雄到乳熟期的需水关键阶段的干旱胁迫复水处理对穗粒数、粒重和穗长均产生显著影响,其中抽雄—灌浆初期不同干旱胁迫处理导致穗粒数减少11.1%—24.1%,灌浆初期—乳熟期减少2.7%—6.5%,均达显著水平(P0.05)。通径分析产量与其构成因素的关系结果表明,穗粒数对产量的直接作用系数明显大于籽粒重的直接作用系数,而且籽粒重通过影响穗粒数而对产量影响的间接作用较大。可见需水关键期干旱胁迫造成玉米减产的主要原因干旱导致穗粒数的减少,其次是籽粒重的降低,干旱胁迫对穗长和穗粗的显著影响一定程度上导致穗粒数减少。由此可推断,需水关键期干旱胁迫对雌雄穗发育、授粉等过程均产生不利影响,直接造成玉米花期败育,穗粒数减少,是导致最终产量降低的主要机制;灌浆初期干旱胁迫导致籽粒库容减小,灌浆速率降低,造成粒重降低是最终产量降低的可能机制。研究还发现郑单958和户单4号品种间在干旱胁迫下主要在穗长和穗粒数上差异显著,这两个指标是引起两个品种产量差异的主要因素。 (5)系统研究了需水关键期玉米对干旱胁迫和复水的生理响应特征,揭示了不同生育时期干旱胁迫和复水的生理补偿效应。研究结果表明,在玉米两个需水关键阶段抽雄—灌浆初期和灌浆初期—乳熟期,干旱胁迫均导致光合和蒸腾速率降低,随着胁迫持续时间延长,胁迫程度增加,Pn和Tr受到影响越明显,长期干旱胁迫处理造成Pn下降22.6%—36.2%,Tr下降38.5%—52.1%。复水后光合速率恢复程度较低,仅恢复到充分灌水对照处理的62%-89.6%,明显低于短期干旱胁迫处理的85.3%-96.5%,需水关键期的短期轻度水分胁迫后具有部分补偿效应,长期胁迫后复水补偿效应不足,导致最终产量和WUE降低。不同时期干旱胁迫和复水对玉米的生理过程影响不同,灌浆初期—乳熟期水分胁迫对光合和蒸腾速率、叶绿素相对含量影响显著,灌浆初期—乳熟期干旱胁迫对光合和蒸腾速率、叶绿素相对含量影响显著,干旱胁迫导致Pn下降38.8%—-45.7%,明显高于抽雄-灌浆初期的11.2%—36.2%;Tr下降了45.6-55.9%,大于抽雄—灌浆初期的29.7%—52.1%:叶绿素含量下降7.15%—10.27%,差异均达到显著水平(P0.05)。灌浆初期—乳熟期干旱胁迫导致光合速率下降程度高,复水后的补偿效应较低,尤其是长期的干旱胁迫补偿效应明显降低。Pn复水后恢复到对照的62.0%—80.0%,低于抽雄-灌浆初期的75.6%—89.6%;Tr复水后恢复到对照的78.1%—842%,低于抽雄—灌浆初期的82.1%—92.1%;叶绿素含量在短期干旱胁迫后复水可恢复到对照的95%,但长期胁迫后复水的恢复程度始终与充分灌水处理存在较明显差异。灌浆—乳熟阶段是玉米籽粒库容建成和扩大的关键时期,干旱胁迫对光合作用的严重影响,造成光合同化产物供应不足,是导致产量减产严重,WUE下降的可能原因之—。抽雄-灌浆初期干旱胁迫后,冠层温度和叶水势都显著低于充分灌水处理,并随胁迫持续时间延长冠层温度升高和叶水势下降的程度增加,复水后均产生—定程度的补偿效应,冠层温度降低,叶水势恢复,其中短期干旱胁迫处理复水后,叶水势产生超补偿效应;灌浆初期—乳熟期的干旱胁迫复水对叶水势和冠层温度影响相对不明显,复水后仅短期干旱胁迫处理表现出部分补偿效应,长期干旱胁迫处理的补偿效应不足。 (6)揭示了干旱胁迫和复水对两个不同类型的玉米品种的生长、产量和生理特征的影响差异和原因,为进—步揭示提高水分利用效率的作物自身的内在机制提供了依据。研究发现,灌浆初期—乳熟期户单4号的产量水分亏缺响应系数Ky值大于郑单958,而在抽雄-灌浆初期两个品种间的Ky差异不大,表明抗旱性弱WUE较低的户单4号品种对需水关键期的干旱胁迫较郑单958品种更敏感。在生理特征方面,冠层温度和叶水势受水分胁迫的影响程度大于郑单958,光合速率受水分胁迫抑制程度高,复水补偿效应低于郑单958,光合效率降低明显。在生长和产量方面,长时间的水分胁迫导致户单4号的生物量显著降低,穗长和穗粒数与郑单958差异显著,造成其产量与郑单958差距明显,这些因素的综合作用导致其WUE较低。 (7)从补偿效应角度综合比较分析了玉米生长期间各过程的干旱胁迫复水补偿效应,揭示出干旱胁迫时期和胁迫程度是决定干旱胁迫复水补偿效应的关键。研究发现,玉米对抽雄—灌浆初期的干旱胁迫十分敏感,干旱后复水补偿效应仅起到部分补偿效果,该阶段干旱胁迫复水处理(T7和T14)对株高、叶面积、光合速率、蒸腾速率、干物质积累和分配等均产生显著影响,短期胁迫后复水可产生一定程度的正补偿效应,长期干旱胁迫后复水补偿效应不足,最终导致产量和WUE明显降低。相对来说,灌浆初期-乳熟期的干旱胁迫对玉米生长和生理等过程影响小于抽雄—灌浆初期。从需水关键期和非关键期的比较看这种补偿效益差异更明显,拔节期干旱胁迫造成株高、叶面积和干物质积累等玉米生长因素显著降低,但复水后在生长中后期的生长补偿和生理补偿效应以及产量形成阶段的补偿效应促进最终的WUE显著提高。可见,干旱胁迫复水的时期对补偿效应的影响是WUE提高的重要机制。这对于生产实际中进行亏缺灌溉和农田水分管理把握补水时期有重要启示。


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