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大豆控制分枝数新QTL qBN-1的图位克隆

Sobhi Faid Lamlom Abdelhamid  
【摘要】:分枝数(Branch Number,BN)是与大豆(Glycine max(L.)Merr.)植株结构、适应性和产量有关的农艺性状。迄今为止,关于大豆分枝数基因发掘多为QTL,而精细定位和图位克隆相关报道较少。本研究通过具有极端分枝表型的两个品种杂交形成的一个分离群体,构建了遗传连锁图谱发掘与分枝数相关的QTL。通过生物信息学、序列变异和基因表达分析确定候选基因。旨在为大豆育种中的qBN-1基因的克隆和功能分析奠定基础。主要结果如下:1.亲本分枝数表型具有明显差异:明确了多分枝垦农24(KN24)和少分枝垦丰19(KF19)组配的RIL群体表型特性。我们观察到两个亲本的分枝数有显著差异。2015年,KN24和KF19的平均分枝数分别为6.0和0.6个。而在2018年,KN24和KF19的平均分枝数分别为7.9和1.1个。2019年发现分枝略有减少,KN24和KF19的平均分枝数分别为6.2和0.8个。不同年份KN24和KF19的分枝数表型稳定性表明,它们适合作为亲本进行遗传分离群体的建立和分枝数QTL的鉴定。对5个群体的表型调查表明,分枝数呈连续变化,符合正态分布。2.用F2群体定位了qBN-1:qBN-1是6号染色体上发现的一个定位区间,可能控制着分枝数表型。我们发现了两个与qBN-1连锁的BARCSOYSSR_06_0717和BARCSOYSSR_06_1441的SSR标记。为了进一步缩小大豆分枝数QTL,构建了包含10个SSR标记的物理图谱,并利用599个个体的F2群体对分枝数QTL进行了定位。结果表明,qBN-1位于SSR标记BARCSOYSSR_06_0993和BARCSOYSSR_06_107之间。qBN-1可解释1.84%的表型变异,可能是调控分枝数相关基因的目标区间。3.用F_(2:7)缩小了定位区间:为了精细定位qBN-1,建立了599个品系的F_(2:7)大豆RIL群体,并挑选区间内SSR标记在亲本间进行多态性筛选。然后将qBN-1缩小到115.67 kb的区域内,区域两侧标记是BARCSOYSSR_06_1048和BARCSOYSSR_06_1053。另外选择了4个SSR标记用于确认F_(2:8)中的qBN-1。结果表明,qBN-1与F_2、F_(2:7)相比,位于同一区域,R~2值最高(22.69%),LOD评分最高(32.07)。4.用回交群体验证了定位区间:BARCSOYSSR_06_0993和BARCSOYSSR_06_1035的两个SSR标记也被用于KN24BC_2F_2回交群体的1305个单株和KF19BC_3F_2回交群体的1712个单株进行基因型分析。然后用10个SSR标记对这两个标记之间的870个重组单株进行了基因分型。在标记BARCSOYSSR_06_0993和BARCSOYSSR_06_1070之间的区域对370个重组单株进行了进一步的筛选,以便精细定位qBN-1。结果表明,qBN-1在SSR标记BARCSOYSSR_06_1048和BARCSOYSSR_06_1053之间得到了进一步的确认。在qBN-1的精细定位区域内,只有两个候选基因。其中一个基因Glyma.06G208800编码钙结合cml15相关蛋白,另一个基因Glyma.06G208900编码磷脂转运ATPase酶。5.候选基因序列及基因表达分析:对区间内两个基因进行亲本间序列分析发现,Glyma.06G208900在外显子上存在一个非同义突变SNP(C到T),造成氨基酸发生改变,由KN24中的Gly变为KF19中的Asp,而Glyma.06G208800在亲本间的基因序列没有差异。采用qRT-PCR进行表达分析发现,与Glyma.06g208800基因相比,Glyma.06g208900的表达水平要高得多,多分枝和少分枝的基因型个体在腋芽分生组织和茎顶端分生组织中的表达量存在显著差异,在V4和R1期,两种组织的表达模式相反。结果表明,Glyma.06g208900可能是控制分枝数的新候选基因。6.功能标记的开发及鉴定:我们对Glyma.06G208900开发了SNP标记,对KN24×KF19群体的F_(2:7)世代中599个个体进行基因型鉴定,结果表明,包含T型等位基因个体的平均分枝数为4.7,包含C型等位基因个体的平均分枝数为2.4,杂合个体的平均分枝数为4.2。进一步的方差分析表明,含C型等位基因的材料与T型等位基因材料和杂合材料之间存在显著差异,而T型等位基因材料与杂合材料之间无显著差异。


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