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水稻白叶枯病菌Tdrxoo/GacAxoo调控系统的鉴定及其对运动性和毒性调控功能的分析

许景升  
【摘要】: 水水稻白叶枯病菌(Xanthomonas oryzae pv.oryzae,简称Xoo)引起的白叶枯病是世界水稻生产上最严重的细菌病害之一,也是植物一病原物互作研究的重要模式系统之一。近十年来,对Xoo致病相关基因的研究,大大增加了人们对其致病机理以及与水稻互作分子基础的认识。虽然已经从Xoo中鉴定出了几十个致病相关基因,但由于Xoo与水稻之间的互作关系以及致病机理比较复杂,许多毒性和无毒机制至今仍不清楚,致病相关基因的表达和调控网络及其机理尚待阐明。对Xoo致病调控机理的解析,将为发展新型、有效和可持续的病害控制策略和方法提供科学依据。最近公布的Xoo全基因组序列,为全面和系统地开展Xoo基因组学研究提供了前所未有的机遇。 为了发掘Xoo毒性/运动性及其基因表达的调控网络和途径,本研究以在植物病原细菌普遍存在的双组分调控系统(TCS)GacS/GacA为靶标,根据丁香假单胞番茄致病变种应答调节因子GacApst基因序列,搜索Xoo全基因组序列,鉴别了该基因的同源序列gacAxoo。设计引物gacAF/gacAR,从Xoo基因组中克隆出gacAxoo。序列分析表明,gacAxoo全长648 bp,编码215个氨基酸,分子量为23.2 kD,pI为6.76。gacAxoo在黄单胞菌中是保守的。GacAxoo与其他GacA一样,具有LuxR保守结构域。采用标记置换方法,构建了△gacAxoo突变体。△gacAxoo对水稻的致病性、对非寄主植物烟草的致敏性和胞外酶类产生与野生型菌株相比无明显差异,但是其运动能力明显减弱。因此,gacAxoo基因可能参与了Xoo运动性的调控。 通过酵母双杂交(Y2H)技术,以GacAxoo为诱饵蛋白,从Xoo cDNA文库中筛选出与gacAxoo发生互作的基因,其中一个与GacAxoo互作的蛋白Tdrxoo具有TonB-Depedent-Receptor(Tdr)结构域。序列分析表明,Tdrxoo由969个氨基酸组成,1-23个为信号肽,55-167个为plug结构域,608-969个为TonB-Dep-Rec结构域。Tdrxoo与细菌外膜蛋白同源,具有接收胞外信号功能的胞外环和跨膜功能的反向β-折叠桶结构。采用插入突变的方法,对tdrxoo基因进行功能分析。与野生型菌株相比,△tdrxoo致病性丧失,不产生胞外酶和胞外多糖,运动能力减弱,生长受到严重抑制,但是仍能引起烟草的HR,生物被膜形成能力增强。因此,推测Tdrxoo可能位于Xoo细胞外膜,负责接受来自植物或环境信号的未知信号;tdrxoo的突变可能影响了体外信号的识别或营养成分(如蔗糖)的转运。 tdr基因在黄单胞菌中具有结构保守性。在柑桔溃疡病菌(Xac306)、甘监黑腐病菌(Xcc8004和ATCC33913)、辣椒斑点病菌(Xcv85-10)、水稻白叶枯病菌(xooKACC10331)和水稻白叶枯病菌(XooMAFF311018)基因组中分别存在68、65、64、52、36和36个tdr基因。在所分析的226种G~-细菌中,tdr基因分布存在差异,27%的细菌不具有tdr基因,但是15.5%的细菌具有30个以上的tdr基因,这些细菌绝大部分属于α或γ-变形菌纲或者拟杆菌属。因此,推测Tdr在这些细菌中可能具有功能保守性。 总之,在Xoo中存在Tdrxoo/GacAxoo调控途径,推测Tdrxoo是细胞外膜蛋白,可以识别胞外环境中的信号,并将信号传递至胞内。Tdrxoo参与调控了Xoo多种生物学表型的表达,包括致病性、运动性、胞外多糖产生、胞外酶活性、生物被膜形成和细菌生长。此外,位于Tdrxoo下游的GacAxoo参与了Xoo运动性的调控。


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