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小麦野生近缘植物中间鹅观草(Roegneria sinica.var.media Keng)的遗传多样性与基因组构成分析

史冀伟  
【摘要】: 根据《中国植物志》的分类系统,鹅观草属(Roegneria C.Koch)在全世界约130余种,是禾本科小麦族(Triticeae)中最大的属。我国有70余种,其中很多种为特有种。我国的鹅观草属具有抗逆、长穗、多粒等优良性状,可作为作物改良的丰富基因库。中间鹅观草(R. sinica. var. media Keng)隶属鹅观草属,为中国特有种,具有多年生、自花授粉的特性,主要分布于山西、甘肃、新疆等省(区)。或许由于中间鹅观草分布区域的限制,对其基因组构成、居群内与居群间的多样性研究罕见报道。此外,在2002年由原中国农业科学院作物品种资源研究所对分布于新疆地区的小麦族植物调查收集时,发现了一个可能具有光温敏不育性的中间鹅观草居群。因此,以居群为单元,在形态学、细胞学和DNA水平对中间鹅观草进行分析,对于阐明该物种的基因组结构、多样性程度以及制定科学的保护与利用策略,均具有重要意义。 本研究以采自新疆的3个中间鹅观草居群为单元,每一居群随机选取30个单株,通过对11个形态学性状、2n染色体数目及基因组构成、PMCs的染色体配对行为、SSR的多态性进行分析,获得如下主要结果: 1、形态学性状的多样性分析表明,3个居群的总遗传多样性指数为1.991,遗传多样性主要集中于居群内(91.76%),而居群间的遗传变异(8.24%)相对较小;不同取样梯度下的遗传多样性指数随单株取样数目的增加呈现增大趋势,但当取样数目达到18株时,遗传多样性指数达到最高值。上述结果说明,对于小麦族自花授粉植物野外调查、收集时,应以居群为单位,而且每一居群至少应调查、收集18个单株,才能代表居群的遗传多样性。 2、通过基因组原位杂交(GISH)技术,对3个中间鹅观草居群体细胞的基因组构成和染色体结构变异情况分析表明,3个中间鹅观草居群均为四倍体(2n=4x=28)物种,并首次确定了中间鹅观草的基因组构成为StH;特别值得指出的是,发现了St与H染色体间自发易位,长短臂易位的类型多样,大部分为2对相互易位,个别为1对相互易位,居群Z2291的易位频率(36.67%)明显高于Z2293(6.67%)、Z2289(0%),易位类型也比其它两个居群丰富,居群Z2291具有更丰富的遗传变异;染色体结构变异说明野生种在进化过程中不同基因组间能够进行一定的交流,而且个体间在基因组水平上存在明显差异。 3、PMCs的染色体配对行为观察发现,(1)2个中间鹅观草居群在染色体配对行为上存在差异,在居群间和居群内存在丰富的遗传变异。居群Z2293和Z2289的平均染色体构型分别为0.67 I + 13.59 II (9.99环+3.59棒) + 0.0032 III+ 0.0424 IV和1.55 I + 13.20 II (8.93环+4.27棒) + 0.0027 III+ 0.0013 IV;居群Z2293中平均每个细胞中形成的II、环状II个数明显高于居群Z2289,而形成的I、棒状II明显低于居群Z2289,其中在H I、环状H/H II上存在极显著差异,居群Z2293的稳定性高于Z2289;变异主要集中在居群内(94.59%),Z2289居群内遗传多样性指数略高于Z2293。(2)St基因组和H基因组在各种构型上不存在显著差异,但是St基因组形成的II、环状II的数目高于H基因组,而棒状II、I低于H基因组,为St基因组和H基因组之间的差异性提供了证据;本实验中也观察到了异源染色体配对的现象,St基因组和H基因组之间可以配对形成的二价体、三价体和四价体,说明St基因组和H基因组之间具有一定同源性,能够发生基因交流。(3)自发易位株1-22出现了大量由St和H构成的四价体,该株平均染色体构型为0.23 I + 12.21 II (9.53环+2.67棒) + 0.05 III+ 0.86 IV,平均每个细胞形成四价体的数量为0.86。(4)在居群间和居群内个体间染色体配对行为上的差异,说明在对野生种资源的收集、保存以及以野生种为对象的起源演化、向小麦等栽培种转移野生种外源基因等进行研究时,以居群为单位进行研究能够获得更为广泛、科学的结论。 4、SSR的遗传多样性分析结果表明,中间鹅观草居群具有丰富的遗传多样性,并且80.51%的遗传变异存在于居群内部,这与染色体配对行为多样性和形态多样性的结果一致;居群总体的遗传多样性指数为0.573,居群Z2291的遗传多样性指数最高(0.607),这与形态性状结果不一致,在形态性状上变异最为丰富的是居群Z2289。 5、在本实验中,无论是在形态学、细胞学,还是在DNA水平上都说明了中间鹅观草物种在居群间和居群内个体间具有丰富的遗传变异,因此对于野生种以居群为单位进行研究能够获得更为广泛、科学的结论;另一方面,染色体结构变异以及异源染色体之间能够配对说明野生种在进化过程中不同基因组间能够进行一定的交流。


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