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中国蜜环菌的遗传学与系统学研究

秦国夫  
【摘要】: 从中国东北和西南地区采集216号标本,用交配实验鉴定了它们的互交不育群和它们同欧洲及北美蜜环菌的关系。确定了代表不同种的45号标本的非亲合性交配系统,其中7号标本属于同宗配合机制,其余为异宗配合机制。在中国共发现了12个互交不育群,已知种为芥黄蜜环菌(Armillaria sinapina),高卢蜜环菌(A.gallica),假蜜环菌(A.tabescens),奥氏蜜环菌(A.ostoyae),蜜环菌狭义种(A.mellea),北方蜜环菌(A.borealis);6个未命名的种称为:中国蜜环菌生物种(Chinese Biological Species,CBS)C,F,G,H,J,和L。根据子实体的形态,CBS F可能是日本的单生蜜环菌(A.singula),同宗配合蜜环菌与日本、非洲的同宗配合种密切相关,但是中国同宗配合蜜环菌是否为同源性的互交不育群仍然值得进一步研究。中国蜜环菌生物种C,H,J和L同欧美现有生物种菌不交配,应该属于新种。 在生物种鉴定的基础上,对中国同宗配合生物种G的部分菌株进行了形态学研究,并与其近似种蜜环菌狭义种(A.mellea s.str.)进行了比较,描述为新种科赫宁蜜环菌(Armillaria korhonenii G.F.Qin Y.C.Dai.sp.nov.)。对产自东北长白山和小兴安岭的CBSC描述为黄盖蜜环菌(A.luteopileata G.F.Qin J.Zhao,sp.nov.),并讨论了该新种与近似种的区别。 用PCR扩增12个中国蜜环菌生物种及其相关的欧洲、北美和日本蜜环菌种的107个菌株的基因间隔区(IGS)序列,用AluI、HaeⅢ、HinfI、TagI4种内切酶进行消化,结果产生了36个不同的RFLP图谱类型。在4个中国蜜环菌生物种(黄盖蜜环菌、CBS F、CBS H和CBS J)中发现了6个未报道的新RFLP图谱类型,在5个全球性分布种(A.sinapina, A.gallica,A.ostoyae,CBS G,A.cepistipes)中发现了9个新的图谱类型。用IGS-RFLP图谱类型能够有效地区分假蜜环菌(A.tabescens)、奥氏蜜环菌(A.ostoyae)、CBS G和蜜环菌狭义种(A.mellea),但对于高卢蜜环菌族(gallica cluster)的种类,则只能 摘要 区分部分菌株,这主要是因为中国蜜环菌种具有很高的遗传多样性,例如, 芥黄蜜环菌与高卢蜜环菌以及CBSF与CBSH可能用IGS一RFLP图谱进行 区分,但是不能区分芥黄蜜环菌、黄盖蜜环菌和CBSH。用11个种43个 图谱的数据建立了聚类树图,可以清楚地见到9个类群,只有CBSG拥有 一个单独的发育系,蜜环菌狭义种和假蜜环菌都存在两个不同的发育系,蜜 环菌狭义种的两个发育系与地理起源有关,一个是北美菌株发育系,另一个 是欧洲菌株发育系。假蜜环菌的两个发育系指出可能存在两个分类单元。奥 氏蜜环菌的聚类分析结果表明该种比以往报道的具有更高的变异性,而高卢 蜜环菌族在聚类树中明显地属于一个混合发育系。 利用遗传交配技术和随机扩增微卫星技术,调查了29号中国奥氏蜜环 菌、33号欧洲奥氏蜜环菌和8号北美奥氏蜜环菌标本的遗传和分子系统学关 系。来自不同大陆的奥氏蜜环菌群体之间的交配反应表现出性亲合性的降 低,而来自同一大陆的奥氏蜜环菌群体之间的交配则表现出近于100%的亲 合性交配。三个大陆的奥氏蜜环菌群体的974个循环交配组合中,中国和北 美群体的亲合性比率为57%,中国同欧洲群体的亲合性比率为55%,而欧 洲和北美群体的亲合性比率为46%,而且欧洲和北美群体间的出现黑线的非 亲合性交配的比率也最高,通常这是生物种之间互交不育的特征性标志,但 欧洲和北美之间的亲合性交配产生的杂交双倍体能够产生子实体和F1代, 并表现出典型的双因子四极性交配机制。表明它们仍然属于同一个生物种。 对上述三个群体来用随机扩增微卫星和M13DNA指纹方法进行了分子多态 性分析,用81个0,1数据建立了分子系统树,系统树图将这些菌株明显地 划分为4个主要系统分支,13个中国菌株构成了中国分支,4个中国菌株和 3个北美菌株构成了第二个中美混合分支,三个北美菌株组成了北美分支, 所有的欧洲菌株构成了欧洲分支。系统树图清楚地表明中国和北美群体的遗 传关系比较近,而欧洲和北美的关系最远,这同遗传交配实验的结果完全一 致。讨论分析认为这种现像不是偶然的,同其他高等担子菌和树木的地理分 iv 摘要 布规律也保持惊人的一致,可能同地理板块的构造和漂移有关。 从亚洲、欧洲和北美收集18个蜜环菌狭义种菌株,PCR扩增其:DNA 的IGs和ITs区域,用Alul、HaeIH、Hi叨和几91四种限制性内切酶进行 酶切,同时用随机扩增微卫星(RAMS)多态性,对蜜环菌狭义种进行了遗传 多样性和分子系统学分析。结果蜜环菌狭义种的IGS和ITS一RFLP类型比以 前报道的更多,亚洲、欧洲和北美菌株都具有比较明显的特征片段,通过ITS 和IGS图谱可将三个大陆的菌株区分开,其中IGs一Hinjl图谱能完全区分三 个大陆的菌株。奸LP数据的系统学分析表明,该种存在明显的大陆遗传分 化,亚、欧、北美的群体分属三个相互独立的进化系,北美群体的IGS变异 程度


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