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五倍子蚜虫(Homoptera: Aphididae)的系统发育研究

杨子祥  
【摘要】:五倍子系某些蚜虫寄生在盐肤木属(Rhus)的盐肤木、红麸杨和青麸杨等的树叶上,刺激叶组织细胞增生膨大而形成的各种虫瘿的总称,是我国重要的资源昆虫产品和传统的出口创汇商品,在医药、纺织、化工、食品、环保和农业等行业中用途广泛。能形成五倍子的蚜虫,通称倍蚜。倍蚜属于同翅目Homoptera,蚜总科Aphididae,瘿绵蚜科Pemphigidae,五节根蚜亚科Fordinae,倍蚜族Melaphidini,分属5个属,14个种。综合应用数学和分子生物学技术,分析性状演化的方向,探讨倍蚜间的亲缘关系,重建系统发育关系树,进而揭示倍蚜真实的演化历史。这一方面有利于更好地识别、保护和利用五倍子资源,给倍蚜提供分类上的建议,另一方面可以为生物地理学、昆虫与植物的协同进化研究等提供重要的材料。 本文采用4种技术手段:数值分类、支序分类、RAPD分子标记和EF1a、COⅡ基因序列分析方法对9种倍蚜进行研究,构建了倍蚜系统发育树,对其系统发育关系进行了分析。结合倍蚜形态学和生态学研究基础,提出了倍蚜系统发育关系假说。早期的倍蚜首先在食性上分化为寄生于盐肤木的倍蚜和寄生于红麸杨、青麸杨的倍蚜,然后沿着各自的方向演化,前者演化成了圆角倍蚜属和倍蚜属,后者演化成了铁倍花蚜属、小铁枣蚜属和铁倍蚜属。 聚类分析的结果支持现在的分类系统中对属的划分,但在一些种的归属上并不一致,这可能是由于倍蚜的形态受环境影响变异较大,形态数据与分子数据存在着差异所引起的。综合比较这两类数据的结果,将铁倍蚜属的4个亚种调整为2个种和4个寄主专化型似乎较为合理。对角倍蚜4个地理种群的RAPD分析结果,种群间具有丰富的DNA序列多态性并出现了一定程度的遗传分化,但这种分化尚停留在种群水平,造成分化的原因可能是地理上的隔离。 主成分分析的结果表明倍蚜触角、后足、翅的形态和比例特征,第一寄主种类、虫瘿形状和着生位置等是倍蚜分类的主要特征。通过将主要性状特征对应到系统发育树上的方法,分析特征演化的路线和方向。其中虫瘿形状和着生位置的演化路线分别为:花状→角状→长枣状、球状;复叶总轴顶端→叶翅→小叶中脉和侧脉。虫瘿形状的演化趋势是向获得更大的虫瘿空间,容纳更多的蚜虫个体,产生更厚的虫瘿外壁的方向进行;着生位置是向着生更多的虫瘿,着生部位的连接更为紧密,更有利于从寄主植物吸取营养物质的方向进行。这样的演化方式是倍蚜长期以来对环境条件适应的结果,也是倍蚜数千万年来保持种群繁盛的原因之一。


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