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海南岛热带山地雨林不同演替阶段植物功能群光生态适应性研究

毛培利  
【摘要】: 海南岛的热带雨林是我国森林生态系统中结构最复杂、生物多样性最丰富的类型之一,具有极其重要的保育价值和科学研究价值。海南岛热带山地雨林主要分布在海拔700~1300m的山地,是海南岛热带森林中现存面积最大、分布最为集中的垂直地带性的自然植被类型。过度砍伐和不合理的土地利用已导致了原始森林的大面积减少,形成了处于不同演替阶段的退化生态系统。光是森林群落演替过程中最重要的影响因子之一。研究森林不同演替阶段具有不同功能特性的植物类群对光变化的生态适应性,有助于认识不同恢复阶段森林生态系统动态变化规律,为海南岛热带林生物多样性的保护和生态系统功能恢复提供科学依据。 本论文采用野外试验和控制试验相结合的研究手段,测定了热带山地雨林不同演替阶段中几个典型植物的光生态适应性,主要目的是试图从形态和生理生态的角度对不同演替阶段的植物进行功能群划分,了解不同演替阶段植物功能群在生态系统中的功能,分析植物功能群的生态适应性及其在演替过程中的作用。研究的主要结论如下: 1.通过野外现场测定,发现早期演替阶段环境因子变化剧烈,不同类型植物的适应方式存在差异。棕叶芦(Thysanolaena maxima)有着强的水分利用能力,偏重于以形态构件的变化(单个叶片的卷曲以及不同叶片之间的相互遮荫)来适应。五节芒(Miscanthus floridulus)有着强的水分控制能力,偏重以强的光合生理能力(通过高的光合能力和高的水分利用效率)来适应。野牡丹(Melastoma candidum)和毛稔(Melastoma sanguineum)的适应方式则是则是介于上述二者之间,即通过形态和生理特征变化的结合(形态上通过叶片的相互遮荫加上生理上高的光合能力)。基于植物的光合生理生态功能及适应方式,运用主成分分析方法,将海南岛热带山地雨林早期演替阶段的植物划分为三类大的功能群:(1)生理适应型(2)形态构件适应型(3)形态生理结合适应型。 2.选择4个光照强度(强光100%、中光50%、低光30%和弱光10%全光),通过盆栽控制试验,从2005年6月到2006年3月测定了热带山地雨林5个典型树种幼苗对光的形态、生理和生长的适应特性。在形态适应上,4个光强下,黄桐(Endospermum chinense)、毛丹(Phoebe hungmoensis)对叶片投入较低,对茎投入较高;高枝杜英(Elaeocarpus dubius)、肖蒲桃(Acmena acuminatissima)对叶片投入较高,对茎、根投入较低;乐东拟单性木兰(Parakmeria lotungensis)对根投入最高。在生理适应上,黄桐、毛丹的最大净光合速率(A_(max))较高,高枝杜英、乐东拟单性木兰较低。在生长上,黄桐、毛丹、高枝杜英居中,肖蒲桃最高,乐东拟单性木兰最低。形态指标可塑性以黄桐最高,毛丹、肖蒲桃居中,而高枝杜英、乐东拟单性木兰较低。综合分析上述各项指标,认为黄桐、毛丹属于先锋功能群,乐东拟单性木兰属于顶级功能群,高枝杜英、肖蒲桃是介于上述二类之间的功能群(中期功能群)。 3.对不同演替阶段植物功能群幼苗不同光强下形态指标随月份变化的观测表明:在观察期间每个光强下,先锋功能群的叶面积、冠幅在雨季增加,在旱季增加缓慢;中期功能群是一直增加;顶级功能群变化很小。对于叶面积指数,先锋功能群逐渐降低,中期和顶级功能群变化不大。在不同光强之间,对于叶片数、叶面积,先锋功能群中的黄桐在弱光下最高,毛丹在弱光下最低;中期、顶级功能群在弱光下最低。对于冠幅,先锋和中期功能群在高光或中光下最低,顶级功能群在弱光下最低。对于叶面积指数,先锋功能群在强光下最低,中期、顶级功能群在强光下最高。 4.比较了不同演替阶段植物功能群幼苗在不同光强下的光合生理指标的月动态变化。在观察期间,雨季8月份所有功能群的净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率在各个光强下都明显降低。气孔导度在6—12月份之间变化不大,而在3月份有一个明显的增加。在观察期间,先锋功能群的净光合速率在中光下最高;中期功能群在强光、中光、低光下数值接近,高于弱光下;顶级功能群在低光下最高。先锋功能群的光合能力高于顶级功能群,而水分利用能力低于顶级功能群,而中期功能群的各项生理指标更接近于先锋功能群。 5.不同演替阶段植物功能群幼苗在不同光强下的生长规律表明:在所有光强下,先锋功能群的相对生长速率均在雨季初最高,随后迅速下降,而在旱季接近于零。中期功能群在雨季和旱季均有较高的相对生长速率,而顶级功能群的相对生长速率最小。在整个生长期间,先锋功能群的相对生长速率高于顶级功能群。在旱季是中期功能群最高。先锋功能群的相对生长速率与叶面积增加、净光合速率密切相关;中期种功能群没有显著相关性。在高光和中光下,叶面积增加和净光合速率共同影响顶级功能群的相对生长速率,而在低光和弱光下叶面积增加则为主要影响因素。 6.不同演替阶段植物功能群幼苗在不同光强下雨季和旱季的光合参数日变化表明:在各个光强下,所有功能群的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率在雨季的日变化过程中逐渐降低。在旱季,强光和中光下的所有功能群的净光合速率、气孔导度在12:00明显降低,而在低光、弱光下表现不明显;蒸腾速率的日变化曲线为单峰形,在中午12:00达到最高。而水分利用效率在雨季和旱季的日变化较小。 在不同光强之间,所有功能群在雨季净光合速率差异不显著,水分利用效率在弱光下最高;在旱季净光合速率在中光下最高,水分利用效率差异不显著。在同一光强下,在雨季和旱季先锋功能群比顶级功能群有着高的净光合速率日均值、气孔导度日均值和蒸腾速率日均值,中期功能群与先锋功能群接近。对于水分利用效率日均值,在雨季和旱季是先锋与顶级功能群接近,中期功能群最低。 先锋和顶级功能群的净光合速率日均值在雨季、旱季之间差异不显著,中期功能群是雨季比旱季低。对于水分利用效率日均值,先锋功能群旱季高于雨季,而中期和顶级功能群雨季、旱季差异不显著。 7.不同光照强度下不同演替阶段植物功能群在晴天、阴天下光合参数的日变化表明:所有功能群的净光合速率、气孔导度在强光、中光下在晴天中午12:00明显降低,在低光、弱光下表现不明显。蒸腾速率日变化为单峰形,中午12:00最高;水分利用效率日变化较小。阴天下,各个功能群的净光合速率在强光、中光、低光下为双峰形,分别在12:00和16:00;在弱光下则是逐渐降低。所有功能群的气孔导度和蒸腾速率日均值阴天下在各个光强均逐渐降低,水分利用效率变化不大。先锋功能群水分利用效率日均值在强光下晴天低于阴天,中期、顶级功能群差异不显著,在其它光强下所有功能群都差异不显著。


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