杭州湾滨海湿地植被群落演替及优势物种生理生态学特征

【摘要】： 滨海滩涂湿地生态系统不仅可以抵御、减弱海洋台风、海啸等危害,还具有涵养水源、调蓄洪水、净化水质、调节气候、提供生物栖息地和独特旅游等作用和功能,是沿海地区社会、经济发展不可缺少的绿色生态屏障。杭州湾滨海湿地是我国滨海湿地的南北过渡带,具有重要的生态系统和生物多样性保护意义。因此,本文在遵循群落生态学、植物生理生态学原理的基础上,以杭州湾滨海湿地植被群落为研究对象,系统调查了该区植被分布情况,探索了湿地植被群落演替过程及群落结构特征,分析了环境因子对植被群落演替的影响以及优势草本植物对主要环境因子胁迫的响应,同时定位监测分析了演替各阶段优势物种的生理生态学特征及其与环境因子的关系。主要研究结果如下: 1.杭州湾滨海湿地植被群落演替过程及其群落结构和多样性动态变化 在杭州湾滨海湿地50个样方的植被调查中,共发现17种物种,隶属7科17属。根据双向指示种(TWINSPAN)聚类分析和降趋势对应分析(DCA)排序分析,得到本区域植被群落的演替序列为:海三棱藨草群落→芦苇群落→柽柳—芦苇群落→旱柳—白茅群落。 随着杭州湾滨海湿地植被演替的进行,土壤含水量和土壤含盐量逐渐降低,群落物种种类逐渐增加,生活型逐渐变复杂,群落盖度和高度逐渐增加,群落物种丰富度逐渐增加,均匀度逐渐降低,而物种多样性则呈现先增加后降低的过程(在演替第Ⅲ阶段达到最大值);同时还发现群落单位面积的生物量也呈现先增加后降低的过程(演替第Ⅱ阶段生物量最大)。 2.环境因子对植被群落分布的影响 通过对群落植被因子与环境因子间的降趋势典型对应分析(DCCA)发现,土壤含盐量、含水量和高程是影响植被群落分布的主要环境因子,它们形成的DCCA第一排序轴可以影响植物群落与环境因子间关系的58.1%。进而分析盐基阳离子组成发现,Ca2+(91.48 mmol·kg-1)、Na+(79.44 mmol·kg-1)是主要组成部分;而通过DCCA分析发现四种盐基阳离子(K+、Ca2+、Na+、Mg2+)对植被群落分布均有明显的影响作用,第一排序轴解释了植物群落与盐基离子之间关系的59%,物种与环境因子的相关系数是0.864,以Ca2+的影响最大;第二排序轴进一步解释了植物群落与环境因子之间关系的25%,物种与环境因子的相关系数是0.615,即第一排序轴和第二排序轴共同解释了84%的植物群落与环境因子的关系。各盐基阳离子对群落植物多样性的影响基本相同,随着各盐基离子含量的逐渐增加,丰富度指数、综合多样性指数均呈现逐渐降低的过程;而均匀度指数则表现为逐渐增加的趋势。 3.演替各阶段优势草本植物对盐分和海水水淹胁迫的响应 杭州湾滨海湿地植被群落不同演替阶段3种优势草本植物对海水水淹胁迫和盐胁迫的响应存在一定的差异,海三棱藨草和芦苇具有非常强的抵抗海水水淹胁迫能力和盐胁迫(包括Ca2+、Na+胁迫)的能力。海三棱藨草抵抗Ca2+胁迫的能力相对较强,因此更好地适应高Ca2+含量的杭州湾滨海滩涂湿地,而芦苇则表现出较高的抵抗Na+胁迫的能力,因此可以认为植被演替前期向中期的转变与土壤盐基离子含量和两种优势植物抵抗不同离子胁迫的能力差异密切相关。与前两种草本植物相比,白茅抵抗海水水淹胁迫和盐胁迫的能力相对较弱,尤其在抗海水水淹胁迫方面存在显著差异,因此可以认为是演替中期向后期转化的主要影响因子。 4.演替各阶段优势物种生理生态学特征 通过研究杭州湾滨海湿地不同演替阶段优势物种的光合作用光响应曲线和CO2响应曲线发现,随着演替的进行,优势物种的光饱和点、光补偿点、最大净光合速率、CO2补偿点和暗呼吸速率逐渐下降,表观量子效率和羧化效率逐渐上升,优势植物对环境因子的变化适应性逐渐增强。 根据各优势物种的光合作用、蒸腾作用日变化研究发现,无论是草本植物还是木本植物,较早出现的物种具有较高的净光合速率(日同化量)、蒸腾速率(日蒸腾量),随着演替的进行,各指标逐渐下降,同时还发现,与木本植物相比草本植物具有较高的净光合速率。而水分利用率则与光合作用和蒸腾作用不同,演替早期草本植物具有较低的水分利用率,随着演替的进行,逐渐增加;同时也发现草本植物大于木本植物。演替早期物种的叶片叶绿素含量相对较低,中后期物种含量明显大于前期物种,但叶绿素a/b在演替过程中则呈现逐渐上升的过程。经过对各优势物种光合作用和环境因子间通径分析发现,演替前期草本植物海三棱藨草和糙叶苔草主要受光合有效辐射的影响,且具有较大的间接通径系数;而演替后期植物则主要受叶面温度和饱和水蒸汽压亏缺的影响。 经过对杭州湾滨海湿地3种草本植物叶片N、P化学计量学特征在生长季节的动态变化研究发现,杭州湾滨海植物N、P化学计量特征在生长末期比较稳定。随着演替的进行,草本植物叶片N、P含量逐渐下降,N:P逐渐增加,而木本植物N含量和N:P逐渐增加,P含量逐渐降低。