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喙尾琵甲生态学特性及种内分化研究

赵敏  
【摘要】: 喙尾琵甲(Blaps rhynchopetera Fairmaire)属鞘翅目Coleoptera ,拟步甲科Tenebrionidae,琵琶甲属Blaps,是一种具有重大利用价值的民族民间药用昆虫,用于发烧、疥疮、癌症等疾病的治疗。本文从保护和可持续开发的角度,在分布区和生境调查的基础上,对其开展了生物学生态学特性、细胞学、形态学和分子谱系地理学的研究,并分析了该昆虫与地理近缘种之间的系统发育关系。从理论上,为其可持续开发和保护提供了准确的分类关系及详尽的生物学生态学特性知识,阐述了其种群分化历史。在应用上,为其人工规模养殖提供了科学依据。主要研究结果如下: 1.主要生态学特性及分布。实验种群特定年龄平均生命表表明,喙尾琵甲种群的存活曲线类似于第Ⅲ种类型;世代的死亡率65.17%,其中,幼虫期的死亡率最高,达51.43%,卵期死亡率居次,这两个时期是影响整个种群数量变动的关键虫期。对三个龄段幼虫密度效应的研究表明,各龄段都存在着密度制约效应,并随着龄数的增加,对密度的敏感程度增加;低龄幼虫在初始密度0.3头/cm3至10头/cm3的4组密度中,以5头/cm3密度组的存活率最高(77.70±4.49%),个体增重随密度增加而降低;中龄幼虫在初始密度0.01头/cm3至0.6头/cm3的6组密度中,存活率大体随初始密度的增大而降低,一般存活率在60.00%以上,个体增重随密度增加而减少;老熟幼虫在初始密度0.002头/cm3至0.016头/cm3的4组密度中,低密度组具有70%以上的化蛹率,所需的化蛹时间少于51天,平均蛹重与密度成负相关;92.26%的老熟幼虫在化蛹前营造蛹室;蛹室形状以长椭圆形为主,化蛹的位置集中在容器的中心区域。 分布区调查表明,喙尾琵甲分布区域在22°40′~28°20′N,97°40′~107°20′E之间,在我国西南地区云南、四川、贵州和广西4省约19个地(州、市)有分布,分布区以云南省为主,邻近省区相接部分有部分分布,重庆市可能有分布,越南北部地区有部分分布;垂直分布海拔在708~3 110 m之间,主要分布区域在1 000~2 100 m之间;生境以泥瓦房为代表、类型单一;分布区内,温湿度适中,光照充足,年均气温为15.65±2.55℃,≥10℃积温值为4972.40±1230.48℃,年降水量1020.63±211.79 mm,年相对湿度73.08±7.24 %;主成分分析表明,温度因子、日照和低温因子、水份因子对喙尾琵甲地理分布起主导作用。 2.染色体。优化低渗火焰干燥法,以0.025 %的秋水仙碱处理4.0 h后,0.075 mol/L KCl低渗溶液处理30 min,卡诺氏固定液室温固定18 h,在预冷的载玻片滴片后染色,获得了较好的染色体分散结果。以雄性精巢为材料,对喙尾琵甲的染色体的Giemsa染色研究表明,雄性染色体数目2n=38,包含17对常染色体、3条X染色体和1条Y染色体。Xyp性复合体似“降落伞”形,性染色体X1、X2和X3并列连在一起,形成头部,然后与杆部的Y染色体连接在一起。推测雌性2n=40。 3.形态学比较。对7个地理种群114个形态特征进行的群间形态总体差异显著性配对t检验表明,分布区北缘的西昌和鲁甸种群与其余种群间的差异极显著(P0.01);石林、马关和瓮安种群间,以及兰坪与瓮安种群间差异不显著。对9个外部特征,以及包括防御腺、外生殖器、翅尾和刚毛刷在内的内部特征进行的分析表明,西昌种群在体型指标大于或区别于其余种群;喙尾琵甲具有较高的形态多样性,但在种群间,外部形态变异没有单一的变化规律或趋势,而是随着特征的改变而变化。主成分分析共提取到6个主成分,第1个成分的方差贡献率41.23%,体型因子占主导,第2和第3主成分以腹板的比例特征为主。UPGMA聚类分析表明,种群间出现了分化,鲁甸和西昌种群与其余种群间的关系较远,单独聚在一支;在另一支中,元谋种群聚在外,石林、瓮安、兰坪和马关种群未完全分开。40个形态特征与13个环境因子间存在显著和极显著的相关关系,表明地理种群的形态特征受到环境因子的影响,而发生了相应的变化。 4.种内遗传多样性的AFLP分析。通过建立的喙尾琵甲的AFLP反应体系,以10对引物对喙尾琵甲13个地理种群进行了遗传分化研究,结果表明,多态性条带比例达到97.32%。东部的遗传多样性水平低于西部地区,两个地区的基因流(Nm)都小于1,遗传漂变可能导致种群间明显的遗传分化。AMOVA分析表明,种群内遗传分化(53.22%)大于种群间的分化(46.78%)。基于Nei(1972)遗传距离的UPGMA聚类分析发现,13个地理种群分成了两支,东部的鲁甸、瓮安、马龙、马关和石林种群按顺序聚在一支。西部的西昌和景东种群聚在外支,元谋和大山包种群、保山与漾濞和兰坪种群分别聚在一支。除云南大山包种群外,其余种群均按地理位置聚在了一起。Shannon信息指数I与经度呈显著负相关关系(r=-0.681,P0.05),随着经度的增加而遗传多样性降低。Mantel检验表明,遗传距离与地理距离极显著正相关(rxy=0.435,P=0.0040.01),暗示遗传分化可能主要是由地理隔离造成。 5.基于mtDNA基因COI和COII的谱系地理学分析。喙尾琵甲mtDNA的COI和COII合并序列的长度为1303 bp,在20个群体的115条合并序列中,变异率为11.36%,共检测到34种单倍型,其中仅东部地区具有共享单倍型(B和F)。单倍型构建的MP树和NJ树表明,单倍型按分布区域分为东部和西部两支。AMOVA表明,总样本的总遗传变异量的43%和39%分别来自于地区间和种群间,仅有18%的遗传变异存在于种群内,即东部和西部群体间发生了明显的分化,所有种群间的分化也较大。Mantel检验暗示喙尾琵甲种群间相对较高的遗传分化可能主要是由地理隔离造成的。单倍型网络嵌套支分析表明,有6个嵌套支在遗传距离和地理距离之间具有统计显著性,其中,4个嵌套支解释了西部群体分化是由于异域片段化和基因交流受阻形成的,与该区域南北纵贯的高山深谷地貌是一致的。东部群体可能是随农耕文化的发展,人为扩散所形成。中性检测和失配分析都没有检测到种群明显扩张的历史。 6.喙尾琵甲与地理近缘种亲缘关系的分析。AFLP分析,以及mtDNA的COI和COII基因片段单倍型NJ树和MP树分析,都支持了琵甲属琵甲亚属、脊琵甲亚属(端脊琵甲B. apicecostata和阿拉琵甲B. allardiana allardiana)和乾琵甲属的分类地位,同时也支持了喙尾琵甲非单系群的分类地位。琵甲亚属中,四川琵甲(B. sztschwana)和琵甲属未定种(Blap sp.)与喙尾琵甲的关系最近,与库氏琵甲(B. kolbei)的关系稍远,特氏琵甲(B. tschitscherini)的亚属地位有待进一步确认。 综上所述,喙尾琵甲的分布区域以云南和周边省区为主,范围狭窄,但在分布区内,地形和气候复杂多样。AFLP分析及结合系统发育、群体遗传学和谱系地理学的mtDNA基因片段分析表明,该昆虫分化为东部和西部两个群体,界定为两个进化显著单元,应该得到保护;西部群体的分化程度高于东部群体,且各群体间也有较大程度的分化。群体间分化的原因,除了群体历史外,主要原因可能是地貌造成的地理隔离,以及喙尾琵甲自身的生物学特性(无翅)形成较弱的扩散能力和对稳定生境的严重依赖导致的有限扩散。推测喙尾琵甲历史上可能在其分布区北部存在两个冰期避难所,即滇西北的横断山区和滇东北的昭通地区。


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