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深海热液区嗜热发酵型异化铁还原细菌铁还原和生物成矿机制的研究

李曦  
【摘要】:异化铁还原是指微生物利用细胞外Fe(Ⅲ)作为末端电子受体,以有机物作为电子供体,Fe(Ⅲ)获取电子还原为Fe(Ⅱ),能以此类代谢形式进行生命活动的微生物即为异化铁还原菌(DIRBs)。它们广泛分布于厌氧环境中,在含铁矿物中铁的还原和矿物的迁移转化以及铁元素的地球化学循环具有重要意义。Anoxybacter fermentans DY22613~T和Caloranaerobacter ferrireducens DY22619T两株嗜热异化铁还原菌(最适生长温度60℃)分离自东太平洋洋中脊热液区的两个硫化物样品,均能利用蛋白胨或酵母膏发酵获取能量,同时利用可溶性的柠檬酸铁和不可溶的铁氧化物作为胞外电子受体,将Fe(III)还原成Fe(II)。A.fermentans DY22613~T利用蛋白胨作为电子供体,可溶性的柠檬酸铁和不可溶的FeOOH作为电子受体,其主要发酵代谢产物是乙酸、丁酸、H2、CO2,以可溶性的柠檬酸铁和不可溶的FeOOH作为电子受体时,其发酵产物乙酸、丁酸、CO2,细胞生长均高于单纯以蛋白胨发酵,说明铁的异化还原对该菌的发酵代谢及细胞生长有一定的促进作用。但是,氢气的产生量却低于缺少胞外铁电子受体的对照,异化铁还原过程抑制了氢气的产生,本应传递给H+的电子被传递给胞外Fe(III),通过对电子流的计算发现该菌只将极少电子传递到胞外进行异化铁还原。当菌株DY22613~T以FeOOH作为电子受体时,Fe(III)被还原并矿化形成结晶度良好的颗粒状磁铁矿;而以柠檬酸铁作为电子受体时,胞外形成的黑色固体为无定形的铁硫复合物,推测该菌异化Fe(III)还原伴随着硫酸盐还原。为确定菌株DY22613~T的相关电子传递途径,我们分析了该菌基因组,从中找到了电子传递链相关蛋白,如NADH脱氢酶、FAD脱氢酶的基因簇。然而,未找到编码在呼吸型异化铁还原地杆菌(Geobacter spp.)、希瓦氏(Shewanella spp.)等其他菌中常见的多血红素细胞色素C的基因簇。进一步实验证明,该菌内膜上参与电子传递的主要是FAD脱氢酶,而周质空间和外膜可能利用其它具有电子传递功能的蛋白而非多血红素细胞色素C进行电子传递。这些结果表明,该菌可作为发酵型异化铁还原菌的代表菌种,其可能有完全不同于呼吸型异化铁还原菌地杆菌属Geobacter spp.和希瓦氏菌属Shewanella spp.的细胞色素C的具有氧化还原功能的电子传递蛋白参与膜上电子传递。本文还对菌株C.ferrireducens DY22619T的铁还原特性进行分析,比较了该菌对无定形羟基氧化铁、无定形铁氧化物和针铁矿三种不同铁氧化物的铁还原速率;并利用透射电镜对矿化产物进行矿物形貌、组成元素和晶型的分析。研究发现该菌生长在指数期至稳定期(48 h)时,铁还原速率最快,其中对无定形羟基氧化铁和无定形铁氧化物的还原速率较高,可达2.82μmol/h和2.15μmol/h;透射电镜结果表明,该菌可将三种不同胞外铁氧化物均还原矿化形成颗粒状磁铁矿,由针铁矿矿化形成的磁铁矿少,但粒径最大,而由无定形铁氧化物形成的磁铁矿晶面不同于另外两种铁氧化物。结果表明,该菌有很强的铁还原和矿化能力,能厌氧呼吸还原三价铁氧化物,但是铁氧化物的性质对该菌胞外铁还原能力和矿化形成的磁铁矿的性质有重要影响。A.fermentans DY22613~T和C.ferrireducens DY22619T均为深海热液区嗜热型的发酵异化铁还原菌,同属于厚壁菌门梭菌纲,拓展了我们对梭菌纲中的细菌在全球铁循环过程中所扮演角色的认识,它可能与其他铁还原菌共同参与深海热液环境中铁元素的地球化学循环以及含铁矿物的迁移和转化。


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