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小鼠下丘同侧耳输入在双耳听觉信息整合中的增益调节作用

郑小俊  
【摘要】:人和动物的听觉系统能够从复杂的声学环境中感知有意义的声学信息而且能准确的判断声源方位,这与听觉系统复杂的结构及通路密切相关,而且在这个过程中,脑对双耳的听觉信息的整合发挥了重要作用。当某一声源处的声音信息与人的相对位置不同时,到达两侧耳的声音信息不同,经过听觉系统分析所产生的听觉意识则不同。同一声音信息经过同侧耳和对侧耳到达听觉中枢神经元的通路不同,所产生的效果也不同。在听觉中枢核团中,有的神经元只接受来自一侧下级神经元的输入,有的神经元则接受双侧下级神经元的输入,有的神经元的上行输入来源更为复杂,因此神经元对声音刺激的反应特性也复杂多样。 在听觉中枢传导通路核团中,存在许多双耳神经元。双耳神经元是指对双耳刺激敏感的神经元,它接受来自双侧的下级神经元的输入。声音从外界通过外耳、中耳传到内耳后,在内耳经过初步分析后转化为神经冲动,经听神经传到耳蜗核(cochlear nucleus, CN)。耳蜗核神经元可直接传到对侧下丘(inferior colliculus,IC),也可以直接投射到上橄榄复合体(superior olive complex, SOC)和外侧丘系核(nuclei of lateral lemniscus, NLL),然后再投射到下丘。耳蜗核神经元不仅投射到同侧听觉核团,而且通过斜方体投射到对侧的脑干听觉核团。其中上橄榄复合体是上行听觉系统中第一个整合双耳听觉信息的部位,包括外侧上橄榄核(lateral superior olive, LSO)和内侧上橄榄核(medial superior olive, MSO)和斜方体内侧核,它接受来自同侧和对侧耳蜗核神经元的投射。上橄榄复合体的神经元再进一步投射到外侧丘系核以及下丘。因此下丘及以上听觉中枢(如内侧膝状体、听皮层)也具有双耳整合功能。 下丘是听觉通路的一个重要的中继站,它既接受来自低位脑干的上行投射,又接受来自下丘以上听觉中枢的下行输入,这些投射关系构成了IC复杂的输入神经网络,现有的研究表明这些投射可以分为抑制性输入和兴奋性输入。上行至下丘的通路主要起源于耳蜗核、上橄榄复合体、外侧丘系核,形成单耳和双耳输入通路。对许多动物的研究表明,AVCN、PVCN、DCN都投射到对侧IC,为IC提供直接单耳输入。上行到IC的双耳输入主要来源是双耳整合核团,如MSO、LSO、DNLL。下行至下丘的投射主要来自皮层(auditory cortex, AC)、内侧膝状体(medial geniculate body, MGB)和上丘(superior colliculus, SC)。下丘神经元的这种接受来自许多听觉核团的直接或间接、单耳或双耳、同侧或对侧的、抑制或兴奋的投射,为下丘的双耳信息整合提供了解剖学和生理学基础。在下丘双耳神经元中,有的神经元的双耳特性来源于下级双耳神经元的直接输入,输入来源相对单一;有的神经元的双耳特性则是在下丘内形成,输入来源较为复杂。目前对于听觉双耳神经元的研究已有很多,如双耳神经元的反应类型、双耳神经元的输入来源以及环路等,已取得较大进展。 本实验主要是通过双侧、对侧、同侧三种给声方式(双侧、对侧、同侧均给予相同的声音刺激)在小鼠下丘上记录神经元的双耳反应,三种给声方式随机化,实验后对所记录神经元的双耳反应进行分类,并分析这三种给声方式下反应间的相互关系,探讨在双耳反应中,对侧、同侧的输入究竟起到什么样的作用。 结果在小鼠下丘中央核上共记录到104个神经元的双耳反应。根据神经元对双侧、对侧、同侧给声后反应的感受野(receptive field, RF)的形态不同将所记录神经元的双耳反应大致分为Typel-Type6六种类型:其中Type1和Type2同侧给声没有响应,Type1中的对侧感受野RF比双侧RF弱,而Type2中的对侧RF比双侧RF强;Type3和Type4同侧给声有响应但RF相对很弱,Type3中对侧RF比双侧RF强(或相当),而Type4中对侧RF比双侧RF弱;Type5中同侧、对侧和双侧RF都相当;而Type6中同侧RF和对侧RF分离并且双侧RF表现为两者RF之间的加和,在我们的结果中,前四种类型较多,第5种较少,而第6种极为少见。我们以给声后神经元反应RF的特征频率(characteristic frequency,CF)、最小阈值minimum threshold, MT)、带宽(bandwidth, BW)、动作电位发放数(spike count, SC)为指标,比较双侧、对侧、同侧反应的RF间的关系。结果经分析后发现在所记录神经元的双耳反应中,对侧兴奋、同侧为抑制作用的神经元占大多数。对同侧与对侧、对侧与双侧RF间CF、MT、SC、BW参数的比较后,发现同侧与对侧RF间除了CF无显著差异外,在MT、SC、BW上均有显著差异,且同侧响应较对侧响应差;而双侧与对侧RF间除了SC有差异外,在MT、SC、BW上均无显著差异,即双侧响应RF在形态上与对侧RF较相似。而后对双侧反应的发放数与对侧反应的发放数比较后发现,两者成一定的线性关系,根据同侧有无响应将所记录的神经元的双耳响应分成两组,计算双侧与对侧发放数间的线性回归系数,结果发现同侧有响应组和无响应组的回归系数均有一定的分布范围,不同神经元的发放数回归系数有差异性,结合前面分析比较的结果,我们得出下丘双耳听觉响应主要由对侧耳输入决定,同侧的响应差异很大,由此我们认为同侧耳输入对这种发放数的回归系数差异性起到调控作用。如果把这个回归系数可以看作对侧耳输入响应与双耳输入响应的增益,显然,这个增益的大小由同侧耳输入决定。所记录的神经元双耳反应中,同侧的响应复杂多样,那么,同侧增益的大小是否与同侧响应区域的大小有关呢,我们将所有响应区域和去掉同侧响应区域后的双侧与对侧发放数间的回归系数进行比较,结果发现两者无显著差异,说明同侧增益的大小与同侧响应RF大小无关。实验中我们采用的双侧、对侧、同侧给声均是相同的声音信息,在随后改变同侧声强使双耳具有一定的声强差时记录神经元的双耳响应,然后将其与双耳给相同声音信息的双耳响应比较后发现,具有声强差下的双耳响应与给相同声音的双耳响应间对侧与双侧发放数间的回归系数无显著差异,由此说明同侧的增益与声音信息无关,是神经元所固有的一种作用。据此,本实验得出结论:下丘双耳听觉响应主要由对侧耳输入决定,同侧输入起到增益控制作用,同侧的增益控制作用与同侧响应区域的大小、声音信息无关,它是神经元的一种固有特性。


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