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神经起步点放电峰峰间期的非线性动力学

段玉斌  
【摘要】: 神经系统对来自内外环境的信息及其变化通过感受器(受体、通道、感觉器官)进行转换、进而传递、整合、存储,并使相应的效应器作出反应。神经元是神经系统的基本功能单位,其基本生理功能之一是处理和传输生物电信号。在执行这种功能时通过两种基本形式,一种是局部电位;另一种是动作电位。局部电位与神经元的整合功能有关,使神经元综合多方面的输入促使或抑制动作电位的发生。动作电位是“全或无”(All or None)的、固定波形的(stereotyped)电信号。动作电位以不衰减的方式长距离传播,使神经元实现其生物电信息的长距离传播功能。在神经纤维上传播的动作动位序列中的每个脉冲基本相同,所传播的信息编码在动作电位序列(包含放电的频率和时间模式)中,神经系统正是通过动作电位序列来长距离传递信息。而神经元所发放的动作电位串往往表现出多种多样时间形式,有相当一部分的是不规则的。这些丰富多彩的节律形式如何产生?不同的放电形式之间是否存在内在联系?神经元放电的时间形式有什么功能意义?这些问题引起了越来越多神经生理学家的关注。 有关外周神经损伤的实验研究发现,神经损伤后,损伤区神经膜上累积 第四军医大学博士学位论文 了大量的离子通道,包括钠通道、钾通道、钙通道等,形成了异常起步点, 自发地产生传入放电。进一步的研究表明,钠、钾、钙离子流都参与了自发 放电的产生。这些异常的传入放电被神经中枢作为来自感受野的信息处理与 识别,造成了痛觉过敏,持续性痛疼,感觉倒错等症状的出现。值得注意的 是,损伤神经自发放电的节律极为丰富,周期节律间可以通过加周期分岔的 方式相互转换。这种实验性起步点由于易于受到药物和电场刺激等的干预, 便于长时间记录和对比,而且与正常神经元的基本电生理性质有很多共性, 使其成为研究神经元放电节律形成的动力学的良好生物模型。结合非线性动 力学理论,可以更加深入和全面地理解起步点活动产生各种节律的动力学机 制,以及各种节律间的内在联系,并为探讨神经放电信息编码的基本规律提 供有益的启示。 本研究利用Bennett-ie损伤神经模型,在神经细束上长时间顺序记录单 根神经纤维自发放电的相邻动作电位间期(it聊此 iterval,ISI人观察损 伤神经自发放电的不同节律,以及放电节律在不同药物和电场刺激作用起步 点时表现出的一系列变化,结合非线性动力学理论和方法分析神经放电节律 形成的离子基础和动力学机制,并探讨了神经放电动力学在神经编码中的作 用。 主要结果: 1.外周神经损伤后,神经损伤区形成异常起步点,可以自发地或在药物作用 下产生节律形式多种多样的放电,通过长时间顺序记录ISI序列,根据ISI 取值的动力学规律,将放电节律区分为周期节律、簇放电节律、混饨节律 等。在药物和电场刺激作用下,这些不同的放电节律可以相互转换。 2.Ka20。降低可使周期一节律放电转变为周期H、混M、周期三、周期四 等节律;*a勺。降低使阵发周期节律转变为周期一节律,进而经分岔转变 5 第四军医大学博士学位论文 为周期二节律,一小部分纤维的阵发周期放电在分岔后进行逆分岔到更高 放电频率的周期一;勺。降低可以使部分静息单位转变为阵发周期节律 发放,周期一节律,进而经分岔转变为周期二节律;K山。升高周期二放 电转变为周期一,进而转变为阵发周期节律,甚至停止放电。以上转变均 可以通过正常灌流液洗脱而恢复。 3.叫。升高使周期一节律转变为周期二、混饨,进而转变为周期三;叫。 升高也可以使阵发周期节律转变为周期一进而分岔;阅。降低使周期二放 电转变为周期一放电。以上转变均可以通过正常灌流液洗脱而恢复。 4.以含钾通道阻断剂hA的灌流液作用于损伤区时,大多数神经纤维自发放 电的节律形式发生了变化。其中部分纤维的周期一放电随药物作用时间的 延长,转换为周期二放电:部分纤维的周期一放电经周期二稳定于周期三 放电,还有部分纤维的放电从周期一转换为周期二,进而转变为周期三, 最后稳定于处于周期四放电节律中。这些转变也可以通过正常灌流液洗脱 而恢复。 5.在相同的背景放电条件下,改变不同的离子通道电流,可诱发不同的簇放 电节律形式:钙离子螫合剂*GTA可以诱发双稳型簇放电:钠


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